WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

В ходе развития семени были выявлены морфогенетические корреляции между зародышем, эндоспермом и окружающими структурами семени, связанные со сменой сопряжено функционирующих структур, обеспечивающих развитие зародыша. Анализ корреляций позволил обсудить некоторые структурнофункциональные аспекты: а) трофическую функцию гипертрофированной синергиды, вероятно, подменяющей функцию относительно слабо развитого суспензора в период от оплодотворения до стадии глобулярного зародыша (при достижении суспензором максимального развития, наблюдается дегенерация гипертрофированной синергиды); б) гаусториальную функцию халазального конца эндосперма, начиная со стадии двуклеточного проэмбрио - вплоть до стадии органогенеза в зародыше; в ходе более поздних стадий эмбриогенеза очевидно происходит постепенное снижение этой функции, связанное с усилением накоплением танинов в клетках гипостазы и относительной изоляции нуцеллуса от проводящего пучка семени; в) продолжительное (вплоть до момента диссеминации) функционирование структур подиума, гипостазы, эпидермиса нуцеллуса, нуцеллярного колпачка - звеньев апикального, базального и периферического транспорта метаболитов (Батыгина, 1984; Шамров, 1998, 2005) к развивающемуся зародышу. Семена эндотестально-экзотегминальные. Клетки экзотегмена имеют мощные утолщения стенок с разветвленными выростами, которые пропитаны танинами – в отличие от эндотегмена, где танины откладываются в вакуолях.

Характерно наличие оперкулума. Специализированные структуры халазальной и микропилярной частей семени представлены эпистазой, подиумом и гипостазой.

Однако специализация их клеток как элементов семенной кожуры к моменту диссеминации не завершена (о чем в частности свидетельствует лишь их частичное заполнение танинами), что очевидно также связано с последующим процессом доразвития зародыша.

Нарушения морфогенетических корреляций в развитии семени.

Выявленные нарушения морфогенетических корреляций, возможно, находятся в числе факторов, влияющих на снижение качества семян и семенной продуктивности. Это: повреждение интактной гипертрофированний синергиды дополнительными пыльцевыми трубками и вследствие этого - возможная гибель зародыша; изменение локализации полярных ядер центральной клетки и, соответственно, первичного ядра эндосперма, вероятно приводит к иному распределению ядер ценоцита эндосперма, при котором не происходит формирование халазальной зоны ядер и клеток повышенной плоидности. Следует также отметить, что достаточно распространенной аномалией строения семян являлось отсутствие в них зародыша, что коррелировало с отсутствием особой эндоспермальной полости.

3. Формирование репродуктивных структур Dioscorea nipponica в условиях интродукции.

Развитие мужских и женских генеративных структур, процесс оплодотворения, эмбриогенез, эндоспермогенез и развитие семени в условиях интродукции протекает сходно с таковыми в естественных условиях произрастания. Однако специфика района Санкт-Петербурга и Ленинградской области (климат, рельеф, почвенногрунтовые условия) обуславливают появление ряда особенностей репродуктивной биологии вида. Данный регион находится в пределах средней и южной тайги, преобладающим видом является ель европейская, почвы - подзолистые и болотные.

Климат атлантико-континентальный с умеренно-холодной зимой и нежарким летом, что обусловлено близостью моря, активной циклонической деятельностью в осеннезимний период, частой сменой воздушных масс летом (Буданцев, 2006). Все это приводит к неустойчивости и непредсказуемости погоды из года в год.

Периодические наступления оттепелей в декабре и значительные понижения температуры в июне и в начале осени, короткий вегетационный период, составляющий около 115 дней (Миронова, Слепян, 1983) оказывают влияние на сроки прохождения фенофаз, антэкологию и диссеминацию D. nipponica. Так, в году наблюдались сдвиги сроков начала бутонизации (на 5 дней), пика массового цветения (на 10 дней) и начала плодоношения (на 20 дней) в сторону запаздывания по сравнению с естественными условиями произрастания (таблица 2).

Таблица 2. Соотношение сроков фенофаз Dioscorea nipponica в Приморском крае (открытые местообитания) и в условиях интродукции (Ботанический сад БИН РАН, Санкт-Петербург) Приморский край С-Петербург Фенофазы начало бутонизации 5-8. 06. 12-15. 06. 10-12. 06. 17-20. 06.

массовое цветение 24-25. 06. 24-25. 06. 5-10. 07. 7-10. 07.

начало плодоношения 25-30. 06. 13-15. 07.

диссеминация сентябрь-начало октябрь октября Факторами снижения семенной продуктивности в условиях интродукции являются: а) формирование плодов происходит в основном в нижней части соплодий, их развитие в верхней части обычно не наблюдается, вероятно, вследствие нехватки элементов питания в период бутонизации и цветения; б) отмечается неразвитие части семян в плодах в результате отсутствия оплодотворения; в) невыполненность части зрелых семян, образование которых обусловлено нарушениями корреляций, описанными выше. Как показали исследования прогамной фазы и двойного оплодотворения цветков в период массового цветения, большого числа пыльцевых трубок в канале столбика и в завязи не наблюдалось. Более того, часть зародышевых мешков в цветке оказывалась вообще не оплодотворенной, по-видимому из-за нехватки пыльцы. Вследствие этого общее число образующихся семян в плоде в среднем не превышало 3-4-х штук (максимально возможно 6). В октябре отмечалось нарушение процесса диссеминации вследствие невскрывания плодов (причиной этому, вероятно, являлись климатические условия).

4. Оценка качества семян и температурные условия для прохождения латентного периода онтогенеза (доразвитие зародыша и прорастание семян) 4.1. Сравнительная морфометрическая оценка семян.

Независимо от места произрастания вид характеризуется четко выраженной гетерогенностью семян по морфометрическим показателям (длине, ширине и массе семени), размерам зародышей и степени их дифференциации, а также степени выполненности и повреждения насекомыми. Это позволяет выделить 4 фракции семян - крупно- и мелкосемянную (выполненные семена), фракцию щуплых семян, лишенных зародыша и/или эндосперма и фракцию семян, поврежденных насекомыми (табл. 3).

Наибольший процент щуплых и поврежденных насекомыми семян оказался в Уссурийском районе (70,1% и 8% соответственно), что говорит о низкой семенной продуктивности Dioscorea nipponica в данном районе.

Таблица 3. Морфометрические показатели семян Dioscorea nipponica из различных районов произрастания.

Районы обследования Фракция % от общ. Длина Ширина Вес тыс.

семян кол-ва семени, мм семени, мм сем мг семян Уссурийский район, I (крупные) 12,1 4,25±0,12 5,99±0,18 дубняки, территории с II (мелкие) 9,8 3,10±0,08 4,87±0,08 97,нарушенным III (щуплые) 70,растительным покровом IV (поврежд.) 8,Лазовский район, леса с I (крупные) 49,3 4,08±0,06 6,25±0,1 116,Fraxinus mandshurica, II (мелкие) 10,7 3,18±0,06 5,26±0,06 95,вторичные ивовые леса III (щуплые) 36,IV (поврежд.) 3,Чугуевский район, I (крупные) 62,7 3,38±0,06 5,41±0,хвойноII (мелкие) 36,7 3,36±0,12 4,48±0,широколиственные леса, III (щуплые) 0,территории с нарушенным IV (поврежд.) 0,растительным покровом Ханкайский район, I (крупные) 50,8 3,31±0,12 5,62±0,заросли ивы западного II (мелкие) 12,8 3,02±0,08 4,26±0,побережья озера Ханка III (щуплые) IV (поврежд.) 1,Ботанический сад БИН I (крупные) 51,3 3,64±0,1 5,61±0,11 108,РАН, С.-Петербург II (мелкие) 48,7 2,68±0,1 4,71±0,1 57,Различия в морфометрических показателях семян I и II фракций связаны с различиями в размерах и степени дифференциации содержащихся в них зародышей.

В семенах I фракции преобладали крупные зародыши с большей степенью дифференциации органов, с отчетливо различимой под стереоскопическим микроскопом проводящей системой. Зародыши мелких семян (II фракция) отличались меньшими размерами, а также наличием слабо развитой семядоли, почти не дифференцированной на пластинку и черешок и с тяжами прокамбия в зачаточном состоянии. Наиболее четко данная зависимость проявлялась в условиях интродукции (табл. 4).

Таблица 4. Размер зародыша (длина в мм) в семенах Dioscorea nipponica из разных районов произрастания (на момент диссеминации и завершения доразвития при t=23° С) Район На момент На момент На момент На момент диссеминации окончания диссеминации окончания доразвития доразвития крупная фракция мелкая фракция Уссурийский 1,11±0,06 2,58±0,17 0,96±0,03 2,16±0,Лазовский 1,06±0,03 2,52±0,03 0,93±0,03 2,4±0,Ханкайский 0,94±0,04 2,61±0,10 0,85±0,05 2,31±0,Чугуевский 0,92±0,03 2,4±0,16 0,79±0,02 1,85±0,С.-Петербург 0,9±0,04 2,47±0,14 0,64±0,03 2,27±0, 4.2. Доразвитие зародыша и прорастание семян.

Доразвитие зародыша происходит в течение 10 сут. при температуре 23°С.

При температуре 0-3°С доразвитие зародыша не происходит. На момент окончания второго этапа развития семени (доразвитие) отмечается увеличение размеров зародыша (в 2,3-2,7 раза), дифференцирование элементов ксилемы и флоэмы, полное разрушение слоев клеток в микропилярной части эндосперма и значительное увеличение эндоспермальной полости, завершение специализации клеток окружающих структур семени.

Опыты по проращиванию семян показали, что крупные и мелкие семена из разных мест произрастания прорастают при оптимальной температуре 23°С в течение 15 сут. (табл. 5, 6). Разница во всхожести крупных и мелких семян составляла около 10%, за исключением семян из интродукции, где она достигала 50% и более.

Таблица 5. Прорастание (в % ) фракции крупных семян при t=23C Район Дни от начала опыта 1 3 5 7 9 11 13 Уссурийский 0 0 0 4,0±2,3 16,0±4,0 45±3,5 57,5±4,1 66,6±7,Ханкайский 0 0 0 43,25±0,9 68,0±1,6 83,2±1,5 89,2±1,9 91,2±1,Чугуевский 0 0 0 10,8±1,7 50,8±2,3 88,0±2,6 97,0±1,0 97,3±0,С.-Петербург 0 0 0 6±1,2 14,0±1,2 51,0±5,7 73,0±4,7 80,0±4,Таблица 6 Прорастание (в % ) фракции мелких семян при t=23C Район Дни от начала опыта 1 3 5 7 9 11 13 Уссурийский 0 0 0 4,0±2,3 30,6±1,3 70,6±5,8 82,6±2,7 85,3±2,Ханкайский 0 0 0 39,3±2,9 57,0±2,0 72,3±2,1 81,0±3,3 81,3±3,Чугуевский 0 0 0 6,5±1,3 31,7±1,3 82,2±2,6 93,5±1,3 94,2±1,С.-Петербург 0 0 0 2,0±1,2 5,0±1,0 9,0±1,9 29,0±3,0 32,0±2,Семена D. nipponica характеризуются морфологическим покоем, и для их успешного прорастания не требуется предварительная предпосевная подготовка.

Между размерами семян, степенью дифференциации зародыша и конечным процентом прорастания существует зависимость, которая наиболее отчетливо проявляется у семян растений-интродуцентов. Семена крупной фракции имеют преимущественно зародыши с более высокой степенью дифференциации на органы и характеризуются более высоким процентом прорастания.

5. Морфология проростков и переход в ювенильную фазу виргинильного периода онтогенеза.

Прорастание подземное. Пластинка семядоли остается в семени и выполняет гаусториальную функцию. Главный побег растения первого года жизни формирует корневище; надземная фотосинтезирующая часть представлена первым настоящим листом проростка и боковым побегом, формирующимся из меристемы в пазухе чешуевидного листа. Корневище плагиотропное, представлено укороченными утолщенными междоузлиями (2–3 в естественных условиях, 3–4 – в лабораторных).

На его дорзальной поверхности в пазухах чешуевидных листьев формируется система коллатеральных спящих почек (боковых побегов), за счет которых происходит возобновление растения в следующий вегетационный сезон. На вентральной поверхности расположены адвентивные корни.

Переход к ювенильной фазе виргинильного периода начинается с отмирания зародышевых органов и в лабораторных условиях отмечается в период с 75 по дни от начала прорастания. В естественных условиях произрастания этот переход, по-видимому, осуществляется во второй половине вегетационного сезона, который составляет 190 дней.

6. Прохождение дальнейших фаз онтогенеза и способность к вегетативному размножению Прохождение имматурной и матурной фаз виргинильного периода происходит в течение второго вегетационного сезона, при этом основным критерием перехода из одной фазы в другую является смена характера роста побега - с прямостоячего на вьющийся, и его листорасположения – с ложномутовчатого на очередное.

Вступление мужских особей в генеративный период онтогенеза происходит на третий год вегетации, у женских – на четвертый или пятый. Появление способности растений к семенному размножению достигается на 4-5 год жизни, тогда как к вегетативному – намного позднее, в ходе поздних этапов генеративного периода. D.

nipponica характеризуется неспециализированной формой вегетативного размножения – травматической, редко сенильной партикуляцией.

Глава IV. Обсуждение В главе проведено сравнение результатов настоящего исследования с имеющимися литературными данными по различным видам рода Dioscorea, и выявлено большое сходство в развитии мужских и женских репродуктивных структур у разных видов. Данные, полученные в настоящем исследовании, позволяют уточнить и значительно дополнить цитоэмбриологическую характеристику не только вида D. nipponica, но и рода в целом.

У данного вида выявлена неустойчивость ряда цитоэмбриологических признаков: тип цитокинеза при микроспорогенезе, тип тетрад микроспор, тип семязачатков, их положение в завязи, положение полярных ядер центральной клетки в момент оплодотворения и др. Кроме того, развитие зародыша D. nipponica (класс однодольных растений) в некотором роде проявляет сходство с развитием зародыша двудольных, несмотря на то, что так называемый «чешуевидный орган», интерпретируемый рядом авторов (Beccari, 1870; R.Lawton, J.Lawton, 1967) как рудимент второй семядоли, ею не является, а является первым листом. Все это, вероятно, говорит в пользу архаичности рода и особого положения семейства Dioscoreaceae - в основании филогенетической системы цветковых растений.

Рассмотрены вопросы, касающиеся полового диморфизма вида, опыления, активности движения спермиев в зародышевом мешке, однако для окончательного их решения требуются специальные дополнительные исследования.

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»