WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

Независимо от условий произрастания, во всех приведенных растительных сообществах лиана D. nipponica нигде не образует зарослей и представлена, в основном, редкими экземплярами. Вид имеет максимальное обилие (0,4 шт/м2) и самые благоприятные условия для цветения и вызревания плодов на южных пологих склонах сопок до высоты не более 150-200 м над ур. м. в дубняках леспедециевых из Querqus mongolica Fisch., характеризующихся относительно небольшим видовым разнообразием, высокой степенью освещенности, обусловленной низкой сомкнутостью крон древесного яруса (0,6-0,65), невысоким и относительно разреженным подлеском. Почвы слабокислые или почти нейтральные с мощностью гумусового горизонта 3-25 см (Иванов, 1976). Кроме того, успешное вступление в генеративную фазу развития отмечается также на открытых местообитаниях (обычно рудерального типа, а также в «окнах», образованных в результате рубок леса). В начале июля растения там находятся на начальной стадии плодоношения (женские), цветения (мужские). Данные условия произрастания способствуют успешному семенному размножению вида.

Реже всего на исследованных территориях вид встречается в полидоминантных широколиственных и хвойно-широколиственных лесах (обилие вида минимальное - 0,05 шт/м2 ), характеризующихся сочетанием таких факторов как: большое видовое разнообразие, низкая освещенность, обусловленная многоуровневым древесным ярусом и высокой сомкнутостью его крон (0,8-0,9), густым подлеском. Почвы бурые лесные оподзоленные или горные буро-лесные (Иванов, 1976). В таких условиях создаются наименее благоприятные условия для семенного размножения, и преимущественным способом размножения является вегетативный способ. Данные представлены в таблице 1.

Таблица 1. Стадии развития Dioscorea nipponica в различных экологических условиях (Приморский край) (лето 2000 года).

Фитоценоз Местоположе Сомкнут Обилие Стадии развития ние и ость вида Июнь, 2-я пол. Июль, 1-я пол.

экспозиция (кол-во на 1 м2).

Дубняк склон сопки, 0,65 0,25 генеративная: генеративная:

леспедециевый, юг цветение начальный этап Уссурийский район плодоношения Дубняк склон сопки, 0,6 0,4 генеративная: генеративная:

леспедециевый, юг цветение начальный этап Шкотовский район плодоношения Участки пологие Нет не генеративная: генеративная:

нарушенным склоны опред. цветение начальный этап растительным территории с плодоношения покровом, опушки преимущ-но леса (открытые южной эксп. и местообитания) равнины Дубняк подножие 0,75 0,1 генеративная: генеративная:

редкопокровный склона, юг бутонизация цветение Широколиственный межгорное 0,7 0,15 генеративная: генеративная:

лес с Fraxinus понижение бутонизация цветение mandshurica Клено-липо-дубняк подножие 0,8 0,1 генеративная: генеративная:

разнотравно- склона, север бутонизация цветение папоротниковоосоковый Липо-дубняк вершина 0,8 0,1 вегетативная вегетативная разнокустарниковый сопки Клено-дубо-липняк середина 0,9 0,1 вегетативная вегетативная лиановый склона, север редкопокровный Чернопихтово- равнинный 0,9 0,05 вегетативная вегетативная широколиственный участок лес Хвойно- склон сопки, 0,8 не вегетативная вегетативная широколиственный север опред.

лес с Pinus сoraensis 2. Формирование репродуктивных структур Dioscorea nipponica в природных популяциях 2.1. Строение мужского цветка. Формирование пыльника, микроспорогенез и развитие пыльцевого зерна Цветок актиноморфный, трехчленный, содержит 6 тычинок в 2-х кругах по 3.

Имеется недоразвитый гинецей. Пыльник 4-гнездный, двухтековый. Тип формирования стенки пыльника - центростремительный, но с различными вариациями с внешней стороны и со стороны связника. С внешней стороны формирование стенки пыльника осуществляется по типовой вариации, со стороны связника - по компликатной (по Терехину и др., 1994). Образование тапетума как с внешней стороны, так и со стороны связника происходит в результате деления клеток париетальных слоёв, различных по происхождению. Тапетум клеточный (секреторный), без реорганизации (по Камелиной, 1978, 1994), двуядерный.

Уточнены характеристики сформированной и зрелой стенок гнезда пыльника: с дистальной стороны описания совпадают с литературными данными (Юрцев, Юрцева, 1970), с проксимальной стороны даны впервые. Выявлена неустойчивость типа микроспорогенеза, который в основном симультанного типа, однако в редких случаях присутствует промежуточный тип, а также наряду с изобилатеральными тетрадами микроспор образуются тетраэдральные и Т-образные. Зрелое пыльцевое зерно двуклеточное, однобороздное, основные запасные вещества – крахмал и белки.

Вскрывание пыльника интрорзное, осуществляется продольной щелью.

2.2. Строение женского цветка. Формирование семязачатка, мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка Цветок актиноморфный, трехчленный, гинецей представлен цилиндрической завязью, коротким столбиком и трехлопастным рыльцем. Завязь нижняя, 3-гнездная, ребристая, плацентация угловая. В цветке имеется 6 недоразвитых тычинок, представленных стаминодиями. По положению в завязи семязачатки апотропные, эпитропные, в редких случаях – плевротропные (по Warming, 1913; Тахтаджяну, 1948). Недоразвитие гнезд завязи и неспецифическая форма семязачатка (анакампилотропный) находятся в числе факторов, снижающих семенную продуктивность.

Развитие семязачатка изучено детально с самых ранних стадий до преобразования в семя. На ранних стадиях развития происходит закладка инициалей и дифференциация его основных структур: нуцеллуса, интегументов. В апикальной области нуцеллуса формируется париетальная ткань, разрушающаяся к стадии двуядерного зародышевого мешка, в базальной - формируются инициали постамента и подиума. Инициали подиума примыкают к инициалям гипостазы.

Интегументы закладываются на базе общих инициалей с образованием мезохалазы.

Внутренний интегумент эпидермального происхождения, образует эндостом, наружный - эпидермально-субэпидермального происхождения. Зрелый семязачаток битегмальный, красстинуцеллятный со структурами нуцеллярного колпачка (2-3слоя), постамента, подиума, гипостазы (4-5-слоев); Археспорий одноклеточный или многоклеточный, тетрада мегаспор Т-образная, функциональной мегаспорой является халазальная или эпихалазальная мегаспора тетрады.

Зародышевый мешок моноспорический, трехмитозный, биполярный, Polygonum-типа развития. Зрелый зародышевый мешок (по Батыгиной и др., 1982) 7-клеточный, 8-ядерный, округло-цилиндрической формы, с узким вытянутым халазальным концом. Содержит яйцевой аппарат (яйцеклетку и две синергиды с нитчатым аппаратом и клювовидными выростами), центральную клетку с двумя не слившимися полярными ядрами, но находящимися в контакте, как правило, в нижней части зародышевого мешка и три клетки антипод.

2.3. Цветение, опыление и процесс оплодотворения Массовое цветение вида (20-25 июня) приходится на теплый сухой период (температура воздуха составляет 25-27С – Уссурийский р-н). Вид является двудомным и характеризуется только перекрестным типом опыления. Данные антэкологических наблюдений свидетельствуют о преимущественно энтомофильном способе переноса пыльцы. Специальных исследований по опылению не проводилось.

Проводниковый тракт пестика включает воспринимающую влажную поверхность рыльца, открытый канал столбика, полость завязи, плацентарный обтуратор, микропиле семязачатка, ткань нуцеллярного колпачка и синергиду зародышевого мешка – конечный элемент проводникового тракта.

Продолжительность прогамной фазы составляет 10-15 часов. Деление генеративной клетки (начало профазы) осуществляется в пыльцевой трубке на рыльце пестика, окончание деления (телофаза) – в пыльцевой трубке в верхней части канала столбика. Процессы сингамии и тройного слияния осуществляются по премитотическому типу, при этом процесс сингамии опережает процесс тройного слияния. Завершение процессов – через 22 и 25 часов после опыления соответственно. Особенность прохождения процесса тройного слияния состоит в том, что оно осуществляется в нижней части центральной клетки у входа в узкий халазальный канал. Однако нами отмечены аномальные случаи слияния полярных ядер со спермием в микропилярной части, в непосредственной близости от яйцевого аппарата. При этом образование и деление первичного ядра эндосперма значительно задерживалось (на срок до двух суток). Выявленное отклонение имело следствием нарушение корреляций между сингамией и тройным слиянием (их одновременное начало – вместо асинхронного) и влекло за собой аномалии в развитии эндосперма.

Особенностью процесса оплодотворения является частое вхождение дополнительных пыльцевых трубок в зародышевый мешок, что иногда влечет за собой повреждение второй целой синергиды, которая в норме сохраняется необычно долго, подвергается гипертрофии и очевидно выполняет важную функцию в развитии зародыша. В случае повреждения этой синергиды возможен процесс гибели зародыша. Кроме того, дополнительные пыльцевые трубки приносят дополнительные спермии. Фактов проникновения спермиев в зиготу не отмечено, однако наблюдались случаи их проникновения в центральную клетку зародышевого мешка и вступление в контакт с полярными ядрами. Специфическое аномальное развитие эндосперма, выявленное нами в ряде случаев, позволяет предположить возможное множественное оплодотворение полярных ядер. Зигота характеризуется крупными размерами, полярностью, формированием полисахаридной оболочки вокруг клетки, содержит крахмал. Процесс созревания зиготы длится двое суток, после чего она приступает к делению.

2.4. Формирование семени.

Развитие семени и плода D. nipponica в естественных условиях произрастания начинается в конце июня и осуществляется в течение 3,5 месяцев; созревание и диссеминация происходят в конце сентября-начале октября. D. nipponica относится к числу видов покрытосеменных растений, характеризующихся явлением доразвития зародыша, и его развитие протекает в 2 этапа: до и после диссеминации.

Особенностью развития семени в начале 1 этапа является его уплощение в билатеральной плоскости и неравномерный рост структур (нуцеллуса, гипостазы, интегументов) относительно рафе. В результате этого процесса проводящий пучок семени оказывается расположенным на его плоской дорзальной стороне, следуя по диагонали от микропиле к гипостазе. Такое уплощение и ассиметричный рост семени оказывает влияние на топографию зародыша и эндосперма.

Развитие зародыша.

Первые этапы развития зародыша характеризуются заложением серии наклонных клеточных перегородок. В апикальной части проэмбрио отмечается выделение особых терминальных клеток, отделяющих производные посредством наклонных перегородок и создающих его двурядное строение. Эти клетки напоминают эпифизис зародыша некоторых двудольных. Однако в проэмбрио отсутствует четкая ярусность и не формируются октанты. По характеру положения первых клеточных перегородок (наклонных по отношению друг к другу), специфическому строению тетрады, становлению дорзовентральности, развитие зародыша D. nipponica проявляет сходство с таковым злаков, эмбриогенез которых выделен в отдельный Graminad-тип (Батыгина, 1968, 1974, 1987). Однако для окончательного установления типа эмбриогенеза у Dioscorea требуются дополнительные исследования. Зародыш на момент диссеминации хорошо дифференцирован на органы: семядолю с расширенной плоской пластинкой и черешком, апекс побега, листовой («чешуевидный») орган на апексе побега, гипокотиль-корневую ось. Данные по генезису так называемого «чешуевидного» органа, интерпретируемого некоторыми авторами (Beccari, 1870; Lawton & Lawton, 1967) как зачаток второй семядоли, показали, что этот орган закладывается позднее семядоли, отделен от нее коротким междоузлием и является производным апикальной меристемы побега, т.е является зачатком первого настоящего листа.

Особенностью строения зародыша в зрелом семени также является сохранение в нем функционально активного суспензора, что очевидно связано с его важной ролью в последующем процессе доразвития зародыша.

Развитие эндосперма.

Эндосперм D. nipponica нуклеарного типа; однако несмотря на то, что первое и последующие деления не сопровождаются заложением клеточных стенок, некоторые особенности протекания этого процесса свидетельствует о его близости к гелобиальному типу развития. Это проявляется в положении и делении первичного ядра эндосперма, как правило, вблизи антипод, а также в различной судьбе и поведении его производных – перемещении одного из ядер в направлении микропиле и образовании его дериватами основной части ценоцита, при сохранении положения второго ядра в халазальном конце с дальнейшим его участием в образовании группы ядер повышенной плоидности. Одним из признаков эндосперма гелобиального типа является также гаусториальная функция его халазального конца почти на всем протяжении развития.

Общей чертой развития эндосперма у семян с доразвитием зародыша является становление специфической зональности по форме и строению его клеток.

Эта зональность проявляется в дифференциации в нем: микропилярной зоны с мелкими клетками, в которой начинает формироваться особая эндоспермальная полость, окружающая зародыш; срединной зоны, к которой приурочено накопление основной массы запасных веществ; халазальной зоны воронковидной формы, содержащей клетки с ядрами повышенной плоидности, плотной цитоплазмой, в которых появление запасных веществ отмечается ранее, чем в остальных зонах.

Характерно образование единой эндоспермальной полости, в которой расположен зародыш, за счет объединения особой эндоспермальной полости и центральной вакуоли эндосперма, что специфично для некоторых видов с доразвитием зародыша.

В зрелом семени эндосперм массивный, основные запасные вещества - крахмал, белок, полисахариды утолщенных клеточных стенок.

Морфогенетические корреляции в развитии зародыша, эндосперма и структур семени.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»