WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 ||

2. Распространение пресноводных планарий на Западном Кавказе представлено в виде отдельных высокогорных или пещерных изолированных «островков» дендроцелид, окруженных Dugesia taurocaucasica. На каждом таком «острове» обитает лишь один вид дендроцелид.

3. Каждый такой «остров» дендроцелид может относиться как к одному, так и к разным бассейнам рек; вместе с тем, в пределах одной реки могут изолировано существовать разные виды.

4. Островные изоляты одного вида дендроцелид могут быть значительно разобщены территориально.

Объяснение вышеперечисленных закономерностей находится в тесной связи с историей формирования фауны пресноводных планарий на Западном Кавказе, а, следовательно, и с геологической историей региона.

Современные эндемичные кавказские дендроцелиды, вероятно, являются потомками эвригалинных миоценовых дендроцелид, населявших опресненные участки моря (отсюда их близость к каспийским и дунайским видам). В миоцене и нижнем плиоцене в условиях низкогорного рельефа дендроцелиды, очевидно, широко распространились по Кавказу; современные высокогорные и пещерные изоляты населяют остатки прежних ареалов. Наиболее вероятный путь проникновения на Западный Кавказ Dugesia gonocephala s.l. – из Передней Азии в конце миоцена - нижнем плиоцене, когда Кавказский остров соединился с Малым Кавказом. Дугезииды оттеснили дендроцелид на высокогорные участки и в подземные водоемы или заняли освободившиеся после миграции дендроцелид биотопы.

Фауна наземных планарий близка к европейской и малоазиатской;

проникновение на Кавказ, вероятно, происходило из Европы через Малую Азию. На Северо-Западный Кавказ наземные планарии проникли с южного макросклона Главного Кавказского хребта, вероятно, по его низкогорному крайнему западному участку (западнее г. Нагой-Чук) и, возможно, по долине р. Березовая (приток р. Белая) между г. Фишт и г. Чугуш.

На Северо-Западном Кавказе обитает 8 видов: Dugesia taurocaucasica, Dendrocoelopsis lagonakii, Dendrocoelum sureni, D.

gefoense, D. mamkaevi, D. superficiale, D. caucasicum, Microplana bachtadzei. На Юго-Западном Кавказе в собственном материале отмечены Dugesia taurocaucasica, Dendrocoelopsis lagonakii, D.

mamkaevi, в литературе указывается также Dendrocoelum longipenis (Komarek, 1916). Такое сходство фауны планарий северо-западного и юго-западного макросклонов Большого Кавказа, очевидно, свидетельствует о единстве ее происхождения и развития.

Зоогеографическое районирование планарий Кавказа разработано неполно, в первую очередь из-за фрагментарности данных об их распространении. Для планарий Н.А. Порфирьева и Р.Я. Дыганова (1987) используют классификацию М.Л. Пидгайко (1983), согласно которой территория Кавказа относится к Кавказскому биолимнологическому региону. А.Г. Касымов (1972) в составе кавказской пресноводной фауны выделяет 7 фаунистических комплексов, планарий Западного Кавказа можно отнести к двум из них: средиземноморскому (D. taurocaucasica) и кавказскому, включающему эндемичные виды (Dendrocoelum sureni, D. gefoense, D. mamkaevi, D. superficiale, D.

caucasicum, D. longipenis, Dendrocoelopsis lagonakii).

Таким образом, согласно собственным и литературным данным фауна пресноводных планарий Кавказа слагается из зоогеографических групп: кавказской (47%) – Dendrocoelum sureni, D.

gefoense, D. mamkaevi, D. superficiale, D. caucasicum, D. longipenis, Dendrocoelopsis lagonakii, D. oculata; средиземноморской (41%) - Dugesia gonocephala, D. taurocaucasica, D. bacurianica, D. praecaucasica, D. transcaucasica, D. polychroa, Dendrocoelum lacteum; кавказскопереднеазиатской (6%) - Phagocata armeniaca; бореальной (6%) - Polycelis tenuis. Уровень эндемизма кавказской фауны пресноводных планарий составляет 65% (в том числе 41% составляют эндемики Западного Кавказа). Уровень эндемизма западно-кавказской фауны пресноводных триклад 87,5%.

Распространение наземных планарий на Кавказе изучено весьма фрагментарно. Благоприятные климатические условия Западного Кавказа (мягкий климат в сочетании с высокой влажностью и большим количеством осадков) отчасти объясняют находки наземых триклад в этом регионе. Однако наземные планарии могут обитать и в других областях Кавказа. Для их зоогеографической характеристики имеющихся данных недостаточно.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Как показало проведенное исследование, фауна пресноводных планарий на Северо-Западном Кавказе представлена 7 видами, относящимися к двум семействам: 1) Dugesiidae: Dugesia taurocaucasica;

2) Dendrocoelidae: Dendrocoelum caucasicum, D. superficiale, а также вида из рода Dendrocoelum и 1 вид Dendrocoelopsis, новые для науки (Порфирьева, 1958; Порфирьева, Дыганова, 1987; Shumeev, 2005).

Фауна наземных планарий представлена как минимум одним новым для науки видом: Microplana bachtadzei (сем. Rhynchodemidae). По литературным данным, в целом на Кавказе было известно 13 видов пресноводных планарий. С учетом собственных данных эта цифра возрастает до 18 видов, из которых 12 – эндемики Кавказа, а 8 видов – эндемики Западного Кавказа. Это свидетельствует о наличии на Кавказе самостоятельного центра видообразования планарий (не менее видов), включающего отдельные очаги для разных групп.

На основе данных о распространении, кавказских планарий можно отнести к 4 группам: кавказской, средиземноморской, кавказскопереднеазиатской и бореальной. Кавказские эндемичные дугезииды близки к средиземноморским представителям Dugesia gonocephala s.l., дендроцелиды – к европейским, приуроченным, главным образом, к пещерным водоемам альпийской складчатости. Дендроцелиды проникли на Кавказ, вероятно, в миоцене, дугезииды – в конце миоцена или начале плиоцена. Фауна дендроцелид происходит от солоновато-водной миоценовой фауны, а дугезииды проникли на Северо-Западный Кавказ по пресноводным водоемам, вероятно, из Малой Азии. Фауна наземных планарий близка к европейской и малоазиатской; проникновение на Кавказ, вероятно, происходило из Европы через Малую Азию.

Сравнение кавказского очага видообразования планарий с близкими по возрасту охридским, каспийским и байкальским очагами позволяет выявить общие закономерности в морфологической эволюции триклад, установить темпы и масштабы формообразования у планарий.

Параллельные изменения наблюдаются в строении прикрепительного органа, глаз, органов половой системы.

1) У Dendrocoelum sureni из Б. Фанагорийской пещеры за счет характерного для дендроцелид прикрепительного валика на переднем конце тела развивается настоящая присоска. Таким же способом, за счет переднего прикрепительного валика, формируется сходная по гистологическому строению присоска охридского D. albidum и байкальского Archicotylus elongatus.

2) У Dendrocoelum gefoense и D. mamkaevi усиливается мускулатура глотки (за счет появления в ее наружной стенке внутреннего продольного мышечного слоя). Такое же усиление мускулатуры глотки наблюдается и у некоторых других дендроцелид (например, у Bdellocephala baicalensis).

3) У кавказских эндемичных видов дендроцелид увеличивается число глаз, которые располагаются двумя цепочками. Глазки в цепочке имеют тенденцию сближаться, вплоть до слияния их пигментных бокалов (у Dendrocoelum mamkaevi). Полимеризация глаз, а далее их слияние и такое же их расположение наблюдается также у байкальских планарий.

4) Эволюция папиллы пениса у кавказских представителей Dendrocoelum идет в трех направлениях: а) удлинение ее дистального отдела (Dendrocoelum gefoense), б) выпячивание базальной части папиллы пениса в полость бульбуса (Dendrocoelum sureni) и в дальнейшем образование здесь флагеллума (D. caucasicum), в) редукция папиллы, замещающейся мускулистым антрумом (D. superficiale). Такой же спектр преобразований наблюдается у каспийских, охридских и байкальских планарий.

5) Аденодактили кавказских дугезиид представляют разные стадии развития – от пучка желез до папиллы, соразмерной с пениальной. Это характеризует их как новообразования. Сравнительное рассмотрение аденодактиля планарий показывает, что они формировались у них независимо пять раз.

6) У кавказского Dendrocoelum gefoense наблюдается формирование генито-интестинального соединения, которое до этого из пресноводных планарий отмечалось лишь у пиренейского Dendrocoelum coiffaiti. Кроме того, оно появляется независимо у морских и наземных триклад (например, у Microplana bachtadzei).

Таким образом, однотипные в конструктивном отношении формы демонстрируют сходные эволюционные тенденции в духе гомологических рядов Н.И. Вавилова. Следует подчеркнуть, что временные рамки выявленных морфологических изменений и, соответственно, видообразования ограничены сравнительно молодой альпийской складчатостью, причем эти преобразования, очевидно, являются еще более молодыми. Эти временные ориентиры очень важны для оценки возраста эволюционных приобретений у турбеллярий, не представленных в палеонтологической летописи.

ВЫВОДЫ 1. Фауна пресноводных планарий на Северо-Западном Кавказе представлена 7 видами, относящимися к двум семействам: Dugesiidae (Dugesia taurocaucasica) и Dendrocoelidae (Dendrocoelum caucasicum, D.

superficiale, 3 новых вида Dendrocoelum и 1 новый вид Dendrocoelopsis).

Фауна наземных планарий представлена как минимум одним новым для науки видом (Microplana bachtadzei, сем. Rhynchodemidae).

2. Как показывает сопоставление кавказского очага формообразования планарий с каспийским, охридским и байкальским, у сходных в конструктивном отношении триклад происходят параллельные преобразования: формирование присоски из переднего прикрепительного валика, усиление мускулатуры глотки, полимеризация и дальнейшее слияние глаз, сходный спектр преобразований папиллы пениса, неоднократное формирование аденодактилей, неоднократное возникновение генито-интестинального сообщения.

3. Основными местами обитания пресноводных планарий на исследованной территории являются ручьи, небольшие речки и пещерные водоемы. Наземные планарии обычно населяют влажный листовой опад; встречаются также в гниющей влажной древесине, на нижней стороне мха на камнях.

4. Распространение дендроцелид на Северо-Западном Кавказе приурочено к высокогорным и пещерным водоемам, ниже по течению обитают представители семейства Dugesiidae.

5. Фауна планарий северо-западного и юго-западного макросклонов Большого Кавказа обнаруживает значительное сходство, что, очевидно, свидетельствует о единстве ее происхождения и развития.

6. Фауна планарий Кавказа слагается из 4 зоогеографических групп:

кавказской (47%), средиземноморской (41%), кавказскопереднеазиатской (6%), бореальной (6%). Уровень эндемизма кавказской фауны пресноводных планарий составляет 65% (в том числе 41% составляют эндемики Западного Кавказа). Уровень эндемизма западно-кавказской фауны пресноводных триклад 87,5%.

7. Кавказ представляет собой самостоятельный центр видообразования планарий, включающий отдельные очаги для разных групп. Проникновение дендроцелид на Кавказ, по всей вероятности, произошло в середине миоцена, дугезиид и наземных планарий – в конце миоцена или начале плиоцена. Фауна дендроцелид происходит от солоновато-водной миоценовой фауны; дугезииды проникли на СевероЗападный Кавказ по пресноводным водоемам, вероятно, из Малой Азии.

Фауна наземных триклад близка к европейской и малоазиатской; эти планарии проникли на Кавказ из Европы, вероятно, через Малую Азию в конце миоцена.

Работы, опубликованные по теме диссертации 1) Шумеев А.Н., Бахтадзе Г.Б. К фауне пресноводных планарий (Plathelminthes, Turbellaria, Paludicola) Адыгеи // Тезисы докладов международной научно-практической конференции "Биосфера и Человек". Майкоп, 1999. С. 165-166.

2) Шумеев А.Н., Бахтадзе Г.Б. К систематическому положению дендроцелид (Turbellaria: Tricladida: Dendrocoelidae) Адыгеи // Тезисы докладов международной научно-практической конференции "Биосфера и Человек". Майкоп, 2001. С. 261-262.

3) Шумеев А.Н. Новые данные о пресноводных планариях (Turbellaria, Tricladida, Paludicola) бассейна р. Белая (приток р. Кубань) // Тезисы 1-ой Всероссийской школы по морской биологии: "Современные проблемы биологии и экологии морей" (г. Ростов-на-Дону). Мурманск, 2001.

С. 113-114.

4) Шумеев А.Н. К фауне дендроцелид (Turbellaria: Tricladida:

Dendrocoelidae) Северо-Западного Кавказа // IV международная конференция “Биологическое разнообразие Кавказа” (Тезисы докладов).

Махачкала, 2002. C. 35-36.

5) Мамкаев Ю.В., Порфирьев А.Г., Шумеев А.Н. Железистомышечные органы в копулятивном аппарате планарий (аденодактили) как многократно развивавшиеся новообразования // Отчетная научная сессия по итогам работ 2004 г. Тезисы докладов. Санкт-Петербург, 2005.

С. 18-20.

6) Шумеев А.Н. Новые данные о планариях Кавказа // Отчетная научная сессия по итогам работ 2004 г. Тезисы докладов. СанктПетербург, 2005. С. 39-40.

7) Mamkaev Yu.V., Porfiriev A.G., Shumeev A.N. Glandular-muscular organs (adenodactyls) in copulatory apparatus of planarians as repeatedly originated new formations // Proceedings of the Zoological Institute RAS (Zoological Sessions: Annual Reports 2004). 2005. Vol. 308. P. 41-48.

8) Shumeev A.N. New data on planarians of the Caucasus// Proceedings of the Zoological Institute RAS (Zoological Sessions: Annual Reports 2004).

2005. Vol. 308. P. 91-98.

9) Шумеев А.Н. Новые данные о распространении представителей рода Dendrocoelopsis (Plathelminthes: Tricladida: Dendrocoelidae) на Кавказе // Материалы VIII Международной конференции "Биологическое разнообразие Кавказа". Часть 2. "Зоология" Нальчик. КБГСХА. 2006.

С.136-137.

10) Шумеев А.Н. Наземные планарии как представители соединительнотканно-мышечного типа организации // Проблемы эволюционной морфологии животных. Тезисы Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика А.В.

Иванова. СПб: Зоологический институт РАН. 2006. С.128-130.

11) Прозорова Л.А., Шумеев А.Н. Новая находка крупной наземной планарии на юге Дальнего Востока России // Вестник ДВО РАН, 2007.

№3. С. 65-68.

12) Шумеев А.Н. Распространение пресноводных планарий на Западном Кавказе // Отчетная научная сессия по итогам работ 2006 г.

Тезисы докладов. Санкт-Петербург, 2007. С. 48-49.

13) Шумеев А.Н. Распространение пресноводных планарий на Западном Кавказе // Биология внутренних вод (в печати).

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 ||






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»