WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

5.3 Фоторецепторные органы Кавазские дугезииды и наземные планарии обладают одной парой глаз. У всех эндемичных дендроцелид Кавказа (кроме безглазых пещерных Dendrocoelum sureni и Dendrocoelidae sp. из пещ. АнглоРусской на г. Пшеха-Су) глаз несколько; они образуют две цепочки или собраны в две компактные кучки. Переходные состояния от глазной цепочки к округлому комку наблюдаются даже в пределах вида. При сближении пигментные бокалы обнаруживают тенденцию к слиянию.

Наличие многочисленных глаз сближает кавказских планарий р. Dendrocoelum с каспийскими дендроцелидами, Dendrocoelum ingulensis Dyganova et Bortkevich, 1983 из р. Днепр и D.

romanodanubialis (Codreanu, 1949) из Дуная.

5.4 Эпителиально-мышечные органы 5.4.1. Прикрепительные органы переднего конца тела У планарий Северо-Западного Кавказа настоящая присоска наблюдается только у Dendrocoelum sureni. У остальных исследованных пресноводных планарий Северо-Западного Кавказа удалось обнаружить лишь короткий неглубокий терминально расположенный продольный желобок, выраженный не у всех экземпляров.

Присоска Dendrocoelum sureni, вероятно, сформировалась за счет смыкания краев прикрепительного валика (аналогичного валику Dendrocoelum lacteum). В углубление присоски D. sureni открываются протоки желез, сюда же прикрепляется ретракторная мускулатура, образованная утолщенным продольным слоем кожно-мышечного мешка.

Подобное строение присоски наблюдается также у охридского Dendrocoelum albidum и байкальского Archicotilus elongatus.

Продольная мускулатура кожно-мышечного мешка у Microplana bachtadzei, прикрепляясь к стенке переднего конца тела, может вворачивать передний конец, образуя временную присоску.

5.4.2. Глотка Глотка у всех планарий цилиндрическая, складчатого типа. Стенка глотки у всех планарий состоит из трех слоев: наружного мышечного, среднего железистого и внутреннего мышечного. У планарий СевероЗападного Кавказа наружный мышечный слой самый тонкий; средний железистый слой, как правило, самый мощный (особенно у D. sureni и D. mamkaevi); внутренний мышечный слой примерно соразмерен с внешним (у Dugesia taurocaucasica, Dendrocoelum mamkaevi, D. superficiale, Microplana bachtadzei) или толще его (Dendrocoelum sureni и D. gefoense). У всех планарий Северо-Западного Кавказа, кроме Dendrocoelum sureni, толщина железистого слоя глотки примерно равна суммарной толщине мышечных слоев.

Типичное для пресноводных планарий строение мускулатуры наружной стенки глотки (внешний продольный мышечный слой и внутренний кольцевой) у некоторых видов Северо-Западного Кавказа нарушается. У Dendrocoelum gefoense, D. mamkaevi, D. superficiale и D.

caucasicum наружная стенка глотки усиливается дополнительным внутренним слоем продольных мышечных волокон. У наземных планарий Microplana bachtadzei под внешним кольцевым слоем волокон расположен мышечный слой из смешанных продольных и кольцевых волокон.

5.4.3. Пениальный орган Среди пресноводных планарий можно выделить несколько типов строения папиллы пениса (Шумеев, 2005). I. Небольшой сосочек с передним и задним выступами (у кавказских представителей не встречается). II. Подвижные неправильные разрастания (у кавказских представителей не встречаются). III. Циррус (выворачивающийся орган) (у Dendrocoelum gefoense). IV. Невыворачивающийся мускулистый вырост (Dugesia taurocaucasica, Dendrocoelum mamkaevi, Dendrocoelopsis lagonakii). V. Папилла с циррусом и мускулистым выростом (Dendrocoelum caucasicum).VI. Замена папиллы мускулистым антрумом (Dendrocoelum superficiale).

Эволюция папиллы пениса у кавказских представителей р.

Dendrocoelum идет в трех направлениях: а) удлинение ее дистального отдела (D. mamkaevi), б) выпячивание базальной части папиллы пениса в полость бульбуса (D. sureni) и в дальнейшем образование здесь псевдофлагеллума (D. gefoense) и флагеллума (D. caucasicum), в) редукция папиллы, замещающейся мускулистым антрумом (D. superficiale). Аналогичные преобразования наблюдаются у каспийских, охридских и байкальских планарий.

У всех кавказских дугезиид сохраняется сходный, типичный для Dugesia gonocephala s.l., план строения пениса; изменения в совокупительном органе связаны с железистым сопровождением папиллы пениса.

Железы папиллы пениса бывают двух типов (при окрашивании азаном по Гейденгайну или по Маллори): «синие» и «красные». Я полагаю, что упомянутые типы желез у всех Dugesia gonocephala s.l.

гомологичны. По расположению желез папиллы пениса можно выделить несколько состояний.

«Красные» железы: 1) открываются в семяизвергательный канал равномерно по всей длине - D.taurocaucasica «В» и «С»; 2) открываются в проксимальной части семяизвергательного канала – D. transcaucasica (по: Порфирьева, 1958); 3) открываются на кончике папиллы пениса, равномерно окружая семеизвергательный канал – D. praecaucasica (по:

Порфирьева, 1958).

«Синие» железы: 1) открываются равномерно по внешнему краю папиллы пениса субтерминально - D.bakurianica (по: Порфирьева, 1958);

2) открываются кольцом примерно посередине папиллы пениса на ее внешней стенке (собственные неопубликованные данные по дугезиидам Азербайджана); 3) открываются на внешней стенке папиллы пениса дорзально, концентрируясь в пучок - D. taurocaucasica «С»;

4) открываются на вершине отдельной папиллы – аденодактиля, одного (D. taurocaucasica «В», собственные данные) или 2-3 (D. transcaucasica, по: Порфирьева, 1958).

Таким образом, «красные» железы приурочены к семяизвергательному каналу, «синие» железы располагаются на внешней стороне папиллы пениса или на вершине обособленного аденодактиля.

У наземных планарий Microplana bachtadzei пенис удлиненноконический, семенной пузырек и семяизвергательный канал объединяются в единую полость, поделенную двумя кольцевыми складками на три части (причем, каждая из этих частей имеет специфичное железистое сопровождение); эта полость, широкая в основании, постепенно сужается к кончику папиллы.

5.4.4. Аденодактили У пресноводных планарий можно выделить 5 типов аденодактилей (Мамкаев, Порфирьев, Шумеев, 2005). 1) Тип Dendrocoelum lacteum:

единственный трубчатый аденодактиль, атриальный, с коллагеновым футляром, с папиллой. Характерен для рода Dendrocoelum, в том числе для всех кавказских представителей. 2) Тип Baikalobia: трубчатые атриальные аденодактили, без коллагена, без папиллы. Число: 1, 2, 3, 8, 9. Характерны для эндемичного байкальского рода Baikalobia, а также для Dugesia bactriana de Beauchamp, 1959 из Пакистана и Афганистана;

у кавказских планарий не представлены. 3) Тип Planaria torva:

единственный трубчатый аденодактиль, атриальный, без коллагена, с папиллой. Характерен для Planaria torva; у кавказских планарий не представлены. 4) Тип Polycelis tenuis: массивные атриальные аденодактили, без коллагена, с папиллой. Число: 1, 2, 3. Характерны для Polycelis tenuis. 5) Тип Dugesia: массивные пениальные аденодактили, без коллагена, с папиллой. Число: 1, 2, 3. Характерны для представителей Dugesia gonocephala s.l., в том числе для D.

taurocaucasica из Северо-Западного Кавказа.

С помощью критериев гомологии А. Remane (1956) можно доказать, что в пяти сравниваемых группах аденодактили возникали независимо:

1) они имеют разную локализацию и ориентацию (не отвечают критерию положения); 2) у них имеются существенные различия в строении, (что противоречит критерию специфического качества); 3) их трудно вывести друг от друга - нет переходных форм (что не согласуется с критерием непрерывности); 4) они представлены в группах, в той или иной степени удаленных друг от друга. Таким образом, трубчатые и массивные аденодактили появлялись неоднократно. Выявленные параллелизмы сопоставимы с морфологическими рядами Н.И.Вавилова, причем причина сходств не в близости генотипов, а в том, что у планарий единый тип копулятивного аппарата и идентичные морфогенетические механизмы.

Формирование и эволюцию аденодактиля в пределах семейства (а точнее в пределах Dugesia gonocephala s.l.) можно проследить на примере кавказских планарий. У D. taurocaucasica «С» обособленный аденодактиль отсутствует, однако в проксимальной части папиллы пениса дорзально открывается пучок синих желез (окраска азаном или по Маллори); этот участок может быть складкой обособлен от остальной папиллы пениса и у некоторых экземпляров увеличиваться в размерах до состояния небольшой папиллы. Максимальное развитие такой папиллы наблюдается у D. taurocaucasica «В»: у этой формы D.

taurocaucasica папилла аденодактиля соразмерна с папиллой пениса и обособлена от нее, о связи пениса и аденодактиля напоминают лишь общие мышечные волокна бульбусов; пучок протоков синих желез пронизывает весь аденодактиль, открываясь на кончике его папиллы.

Дальнейшая эволюция такого аденодактиля может протекать, на мой взгляд, в двух направлениях: 1) формирование небольшого углубления на верхушке папиллы аденодактиля, куда открываются его железы (Dugesia taurocaucasica), увеличение этого углубления и образование резервуара для хранения секрета желез (Dugesia cf. cretica (Meixner, 1928)); 2) развитие в папилле аденодактиля железистой паренхимной ткани (Dugesia ariadnae, de Vries, 1984).

5.5. Семяприемник и генито-интестинальный канал Семяприемник у пресноводных планарий Северо-Западного Кавказа, как правило, хорошо развит и представляет собой обширную полость, выстланную грушевидными железистыми клетками. Генитоинтестинальное соединение у пресноводных планарий по данным литературы известно лишь у пиренейского Dendrocoelum coiffaiti de Beauchamp, 1956; оно также обнаружено в собственном материале у Dendrocoelum gefoense. У этого вида полностью редуцируется семяприемник, канал семяприемника (в данном случае генитоинтестинальный канал) открывается непосредственно в карман кишечника.

У наземных планарий генито-интестинальное соединение обычно, оно встречается, например, у европейских Microplana scharfii и M.

terrestris (Ball, Reynoldson, 1981). У кавказского Microplana bachtadzei также обнаружено это соединение, образованное, вероятно, в результате соединения кишечника с мешком семяприемника и дальнейшей редукцией последнего, о чем свидетельствует прилегающий к генито-интестинальному каналу железистый участок с типичными для семяприемника эпителиальными клетками.

5.6. Соединительная ткань планарий Соединительная ткань планарий образует опору для мускулатуры, как и базальные пластинки эпидермиса и эпителиев в эпителиальномышечных органах. Соединительнотканные волокна располагаются поодиночке и собираются в хорошо оформленные компактные слои. Так, у всех представителей р. Dendrocoelum из Северо-Западного Кавказа в аденодактиле имеется расположенный в толще стенки коллагеновый слой. В папилле пениса у Bipalium sp. (окр. г. Владивосток) различимы два соединительнотканных слоя, расположенных под эпителием наружной стенки папиллы и вокруг семяизвергательного канала; к этим слоям крепится радиальная мускулатура папиллы пениса; концевые участки радиальных волокон, прикрепляющиеся к внутреннему соединительнотканному слою, также образованы соединительной тканью и напоминают сухожилия высших позвоночных животных (Прозорова, Шумеев, 2007). Мышечные волокна Bipalium kewense окружены хорошо развитым слоем соединительнотканных волокон, что было показано на ультраструктурном уровне M. Silveira (1998). На световом уровне наличие соединительнотканной оболочки у отдельных мышечных волокон отмечено у Bipalium sp. (окр. г. Владивосток) при окраске азаном по Гейденгайну.

5.7 Кавказ как центр формообразования планарий Таким образом, планарии Кавказа демонстрируют значительные морфологические преобразования. Разные морфологические состояния, как связанные, так и не связанные генетически, наблюдаются у кавказских планарий для прикрепительных органов, глаз, глоток, органов половой системы. Сравнение кавказского очага видообразования планарий с близкими по возрасту охридским, каспийским и байкальским очагами позволяет выявить общие закономерности в морфологической эволюции триклад, установить темпы и масштабы формообразования у планарий. Это особенно важно для оценки возраста тех или иных морфологических преобразований у турбеллярий, для которых нет палеонтологических данных.

ГЛАВА VI. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЛАНАРИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА Пресноводные планарии на Западном Кавказе были обнаружены в небольших ручьях (шириной до 1 м) с каменистым дном и медленно текущей (но обязательно проточной) водой. Планарии избегают прямого солнечного света, обитая, как правило, на нижней поверхности камней.

Одним из наиболее значимых для планарий экологических факторов, по всей вероятности, является температура (Gourbault, 1972). В населенных дендроцелидами реках и ручьях, исследованных автором, температура воды составляла 5-9°С (в водоеме пещ. Англо-Русская на г. Пшехо-Су Dendrocoelidae sp. обитает при температуре 0,1°С);

температура воды в местах обитания Dugesia taurocaucasica составляла 8-18°С.

В горных водоемах планарии были обычным компонентом биоценозов вместе с бокоплавами рода Gammarus; там часто встречались также личинки ручейников и веснянок. Питание пресноводных планарий удалось наблюдать только в экспериментальных условиях: триклады нападали только на поврежденных обитателей водоемов. Можно предположить, что планарии, уничтожая больных животных, выполняют в водных экосистемах функцию «санитаров».

Наземные планарии очень чувствительны к содержанию влаги в окружающей среде и температуре, их удавалось обнаружить только в очень увлажненных (но не затопленных водой) и прохладных местах: во влажном опаде лиственных деревьев в ущельях горных речек, на нижней поверхности камней, в полусгнившей влажной древесине, на нижней поверхности мха, покрывающего камни. Вместе с наземными планариями в листовом опаде часто встречались энхитреиды, моллюски и мокрицы, которые, вероятно, являются пищевыми объектами для наземных триклад. Питание наземных планарий ни в природе, ни в лабораторных условиях наблюдать не удалось.

Пресноводые планарии исследованы в пределах лесного пояса, субальпийских и альпийских лугов. Дендроцелиды, как правило, обитают в ручьях и реках субальпийских и альпийских лугов, дугезииды обычно придерживаются лесного пояса. Пещерные водоемы населены дендроцелидами. Наземные планарии на Северо-Западном Кавказе отмечены как в лесном, так и субальпийском поясах.

ГЛАВА VII. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ПЛАНАРИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА В распространении пресноводных планарий Кавказа можно наметить ряд закономерностей.

1. Большинство известных для Кавказа дендроцелид отмечено на Западном Кавказе.

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»