WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

На Северо-Западном Кавказе обнаружено две формы этого вида, которые согласно Н.А. Ливанову (1951) названы D. taurocaucasica «В» и D. taurocaucasica «С». Основные различия форм «В» и «С»: 1) более темная окраска D. taurocaucasica «В»; 2) наличие в копулятивном аппарате D. taurocaucasica «В» хорошо развитого обособленного аденодактиля. На Северо-Западном Кавказе упомянутые формы встречаются раздельно, однако в материале автора, собранном в реках побережья Черного моря (Юго-Западный Кавказ) обе формы D.

taurocaucasica (а также переходные состояния) встречаются совместно.

Вслед за Н.А. Ливановым я отношу их к одному виду.

Распространение. D. taurocaucasica «B»: верховья р. Белая – 15001600 м над ур. м., среднее течение р. Мольчепа – 800-900 м над ур. м., верховья р. Безымянная (северо-западный склон г. Тыбга) – 2000 м над ур. м., притоки р. Холодная (бассейн р. Киша) 1300-2100 м над ур. м., истоки р. Гефо (бассейн р. Киша) – 1700 м над ур. м., верховья (~1500 м над ур. м.) и устье (~850 м над ур. м.) р. Шиша, низовья р. Киша (600-м над ур. м.), верховья р. Челепсы (бассейн среднего течения р. Малая Лаба) – 2200 м над ур. м., ручьи бассейна р. Псоу (г. Лысая, хр. Аибга) – 2000 м над ур. м., низовья рек Лаура и Ачипсе (окрестности корд. Лаура) – 600-800 м над ур. м., среднее течение реки Пслух (окрестности корд.

Пслух) – ~1000 м над ур. м., река Пслушенок (низовья и среднее течение) - 1000-1600 м над ур. м. истоки р. Буший (бассейн р. Шахе) – 1700 м над ур. м.

D. taurocaucasica «C»: р. Пещерная Щель (бассейн р. Псекупс) – м над ур. м., бассейн среднего течения р. Белая (р.Белая, р. Сибирка, р.

Сюг, р. Руфабго, среднее течение р. Курджипс) – 400-600 м над ур. м., ручьи северного и северо-западного склонов массива Трю-Ятыргварта (бассейн среднего течения р. Малая Лаба) – 1300-1900 м над ур. м., реки побережья Черного моря на отрезке Туапсе-Дивноморск – 0-300 м над ур. м., низовья р. Мзымта - 50 м над ур. м.

В литературе D. taurocaucasica упоминается для российского Центрального Кавказа (Владикавказ), Абхазии (г. Гагры), Азербайджана, Крыма.

Dendrocoelopsis lagonakii sp. nov.

Диагноз. Непигментированные черви длиной 9-11 мм и шириной мм, на переднем конце 2 цепочки глаз по 6-8 глазков в каждой, субтерминальная присоска отсутствует. В наружной стенке глотки имеется дополнительный внутренний слой продольных волокон.

Семенники вентральные, располагаются вдоль всего тела, заходя за копулятивный аппарат. Пенис состоит из сходных по размерам бульбуса и папиллы, проксимальный конец папиллы может втягиваться внутрь семенного пузырька, настоящего флагеллума нет, иголочки на папилле пениса отсутствуют, железы папиллы пениса открываются на всей наружной поверхности папиллы. Канал семяприемника мускулистый, в месте впадения в общий атрий он образует расширение, при переходе на спинную сторону сужается; стенка вагины образует кольцевые складки.

Распространение. Водоемы плато Лагонаки (верховья рек Курджипс и Цице); водоемы хр. Солонцовый, северного и западного склонов г.

Бамбак (притоки рек Киша, Уруштен), 1500-2400 м над ур. м.

Dendrocoelum sureni sp. nov.

Диагноз. Безглазые непигментированные планарии длиной 10-12 мм и шириной 3 мм, обитатели пещерных водоемов. Субтерминально на брюшной стороне расположена настоящая присоска. Мускулатура наружной стенки глотки состоит из двух слоев: продольного и нижележащего кольцевого. Семенники располагаются дорзально вдоль всего тела, заходя за копулятивный аппарат. Бульбус пениса массивный, соразмерен или немного больше папиллы пениса.

Мускулатура бульбуса развита слабо; большую часть бульбуса занимает объемистый семенной пузырек, вытянутый в дорзовентральном направлении. Семяпроводы открываются на вершине двух близко посаженных мускулистых сосочков, расположенных в передней части семенного пузырька. Стенка семенного пузырька бульбуса не образует многочисленных складок. Папилла пениса коническая, без флагеллума. Аденодактиль соразмерен c пенисом или немного больше;

соотношение размеров бульбуса и папиллы аденодактиля примерно 1:1.

Мускулатура канала семяприемника состоит из 1-2 рядов кольцевых волокон, под которыми располагаются 1-2 ряда продольных волокон.

Канал семяприемника отделен от общего атрия кольцевой складкой с усиленной кольцевой мускулатурой. В общем атрии отсутствуют эпителиальные крипты.

Распространение. Большая Фанагорийская пещера (бассейн р. Псекупс, окрестности с. Фанагорийское), 320 м над ур. м.

Dendrocoelum gefoense sp. nov.

Диагноз. Непигментированные планарии длиной 10-12 мм и шириной 2-3 мм. Субтерминальная присоска отсутствует. На переднем конце две цепочки глаз по 3-5 близко расположенных глазков в каждом, их пигментные бокалы, как правило, сливаются. В наружной стенке глотки имеется дополнительный внутренний слой продольных волокон.

Семенники располагаются вентрально вдоль всего тела, заходя далеко за копулятивный аппарат. Пенис целиком расположен впереди аденодактиля. Проксимальная часть папиллы пениса в покое в виде трубки выдвинута внутрь семенного пузырька, настоящий флагеллум отсутствует. Пенис соразмерен с аденодактилем. Мужской атрий резко поделен на две части: это небольшая полость, в которой расположена папилла пениса, и длинная трубка, впадающая в общий атрий.

Соотношение размеров бульбуса и папиллы аденодактиля примерно 1:1; полость аденодактиля целиком находится в его папилле.

Эпителиальные крипты в общем атрии отсутствуют. Семяприемник редуцирован, канал семяприемника открывается непосредственно в кишечник, мускулатура канала состоит из подстилающего эпителий одного ряда кольцевых волокон, под которым лежит слой смешанных кольцевых и продольных волокон.

Распространение. р. Гефо (бассейн Киши), р. Мольчепа, водоемы хр.

Аибга (бассейн Псоу), верховья р. Малая Лаба, верховья р. Пслушенок у пер. Аишха, 1000-2300 м над ур. м.

Dendrocoelum mamkaevi sp. nov.

Диагноз. Непигментированные планарии длиной 10-12 мм и шириной 2 мм. Субтерминальная присоска отсутствует. Глаза на переднем конце тела располагаются двумя цепочками (или кучками у некоторых экземпляров) по 3-5 близко расположенных глазков в каждой, пигментные бокалы каждой цепочки сливаются. В наружной стенке глотки имеется дополнительный внутренний слой продольных волокон.

Семенники располагаются вентрально вдоль всего тела, заходя за копулятивный аппарат. Дистальный отдел папиллы пениса утоньшается в псевдофлагеллум, настоящий флагеллум отсутствует. Папилла пениса больше его бульбуса. Эпителий семенного пузырька и семяизвергательного канала образует складки. Эпителиальные крипты в общем атрии отсутствуют. Аденодактиль и пенис соразмерны.

Мускулатура канала семяприемника состоит из смешанных продольных и кольцевых волокон.

Распространение. Ручьи массива Трю-Ятыргварта (бассейн среднего течения р. Малая Лаба), 1900-2300 м над ур. м.

Dendrocoelidae sp. (г. Пшеха-Су, пещера) Два неполовозрелых экземпляра длиной 7 мм и шириной 2 мм были обнаружены в водоеме пещеры Англо-Русская, г. Пшеха-Су. Это непигментированные черви, лишенные глаз, без фронтальной присоски.

Строение внутреннего слоя мускулатуры глотки типично для семейства, однако отсутствие копулятивного аппарата не позволяет отнести червей из пещеры Англо-Русская к какому-либо роду.

Dendrocoelum superficiale Porfirieva, Диагноз. Планарии светло-коричнево-желтого цвета длиной 8-10 мм при ширине 3 мм, передний конец несет пару глаз, но каждый пигментный бокал подразделяется на несколько частей. В наружной стенке глотки имеется дополнительный внутренний слой продольных волокон. В половом аппарате редуцированы бульбус и папилла пениса, соответственно сильно развит мужской атрий. Все части полового аппарата отличаются большим удлинением. Эпителий мужского атрия образует большое количество складок. Гистологической особенностью строения является сильное развитие базальной мембраны как покровного эпителия, так и эпителиев всех внутренних полостей.

Распространение. р. Муху (бассейн р. Теберда), ~1300 м над ур. м.

Изложено по: Порфирьева, 1958; Порфирьева, Дыганова, 1987.

Dendrocoelum caucasicum Porfirieva, Диагноз. Планарии коричневого цвета с белыми аурикулами; длина 8 мм, ширина 3 мм. У живых экземпляров глаза не видны. На срезах обнаружено две продолговатых кучки глаз, состоящие каждая из нескольких (5-6) тесно сближенных глазков. В наружной стенке глотки имеется дополнительный внутренний слой продольных волокон.

Бульбус пениса слабо мускулистый, с обширным семенным пузырьком, в его среднюю часть на вершине небольших сосочков открываются семяпроводы. Папилла пениса имеет псевдофлагеллум, заканчивающийся флагеллумом, который в покое ввернут внутрь семенного пузырька; псевдофлагеллум выстлан складчатым железистым эпителием. Стенка общего атрия образует многочисленные крипты. Вагина окружена мощным слоем кольцевой мускулатуры, остальная часть канала семяприемника сопровождается одним слоем кольцевой и одним слоем продольной мускулатуры.

Распространение. р. Теберда, ~1300 м над ур. м.

Изложено по: Порфирьева, 1958; Порфирьева, Дыганова, 1987.

4.2 Наземные планарии.

Описана система наземных планарий в пределах отряда Tricladida, указано таксономические признаки наземных планарий, указано систематическое положение кавказских представителей.

Западно-кавказские ринходемиды представлены как минимум тремя формами, вероятно, являющимися самостоятельными видами:

1) микропланины, окрашенные в черный цвет; обнаружены на склоне г. Оштен. Единственная изготовленная серия срезов к определению не пригодна.

2) непигментированные Terricola с узким передним концом тела; один неполовозрелый экземпляр найден в долине среднего течения р. Курджипс.

3) Microplana bachtadzei sp. nov.

Диагноз. Черви желтоватого цвета, более темный передний конец несет 2 терминальных глаза, которые у живых экземпляров трудно различимы. Вдоль всей спинной стороны тела тянется 1 темная полоса, других пятен и полос на теле нет. Длина тела до 50 мм, ширина 2-3 мм. Семенники располагаются вентрально между яичниками и основанием глотки. Папилла пениса удлиненно-коническая. Семенной пузырек и семяизвергательный канал слиты в единую полость, поделенную складками на три части, каждая из которых имеет специфичное железистое сопровождение; семяпроводы открываются в передний отдел этой полости центрально спереди. Семяприемник редуцирован; общий атрий соединяется с кишечником генитоинтестинальным каналом.

Распространение: долины рек Молчепа, Курджипс, среднего течения р. Белой, долина р. Пещерная Щель у Малой Фанагорийской пещеры (окрестности с. Фанагорийское), окрестности пос. Лазаревское (ущелье Красотка, пос. Солоники), окрестности кордона Кавказского Биосферного заповедника Пслух (долина р. Пслух, бассейн р. Мзымта), 50-1000 м над ур. м.

4.3 Кавказ как центр видообразования планарий Таким образом, в результате проведенных исследований на СевероЗападном Кавказе обнаружено 8 видов пресноводных и наземных планарий, 7 из них – эндемики Западного Кавказа. С учетом данных литературы на Кавказе обитает 18 видов, в том числе 12 эндемичных.

Это преобладание эндемиков свидетельствует о том, что Кавказ представляет собой центр видообразования планарий. Все эндемичные ринходемиды и дендроцелиды (кроме Dendrocoelopsis oculata с Закавказского нагорья) приурочены к Западному Кавказу. В соответствии с наметившейся картиной можно предположить, что он включает отдельные очаги видообразования для разных групп; один из них (для дендроцелид) приурочен к Западному Кавказу. К сожалению, слабая изученность других регионов Кавказа не позволяет точно установить локализацию других очагов.

ГЛАВА V. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ ПЛАНАРИЙ НА ПРИМЕРЕ КАВКАЗСКИХ ВИДОВ Планарии относятся к соединительнотканно-мышечному конструктивному типу, выделенному Ю.В. Мамкаевым (2005). Этот конструктивный тип характеризуется наличием опорной паренхимы и отсутствием жестких скелетных элементов; форма тела и подвижность определяется мускулатурой и соединительнотканными элементами.

Морфологические особенности планарий как представителей соединительнотканно-мышечного типа организации рассмотрены на примере кавказских видов.

5.1 Мускулатура кожно-мышечного мешка Мускулатура кожно-мышечного мешка у планарий, в том числе и наземных, состоит из трех основных слоев: наружного кольцевого, среднего диагонального и внутреннего продольного. У пресноводных и наземных планарий Северо-Западного Кавказа наружный кольцевой слой представлен 1-2 рядами волокон. Диагональный слой состоит из 23 рядов перекрещивающихся под прямым углом мышечных волокон; он хорошо выражен у Dugesia taurocaucasica, тогда как у дендроцелид и наземных планарий Северо-Западного Кавказа слой диагональной мускулатуры иногда удается наблюдать только на некоторых участках стенки тела. Внутренний продольный мышечный слой по сравнению с другими слоями кожно-мышечного мешка у исследованных пресноводных планарий наиболее хорошо развит (3-9 рядов волокон), тогда как у Microplana bachtadzei он развит слабо. Мускулатура внутреннего продольного слоя у планарий (в том числе у Dendrocoelum sureni и Microplana bachtadzei) участвует в образовании фронтального прикрепительного органа. Слабое развитие мускулатуры кожномышечного мешка у кавказских микроплан компенсируется хорошо выраженной паренхимной мускулатурой.

5.2 Мускулатура паренхимы Мускулатура паренхимы тела планарий состоит из мышечных волокон, ориентированных в разных направлениях. У наземных планарий мускулатура паренхимы усиливается главным образом за счет увеличения отдельных мышечных волокон с изменением их ультраструктуры (Silveira, 1998). Кроме того, продольная и кольцевая мускулатура могут располагаться слоями вблизи стенки тела, усиливая мускулатуру кожно-мышечного мешка. Особенно характерно такое усиление мускулатуры для вентральной стенки (ползательной подошвы) наземных планарий, в которой можно различить хорошо выраженные паренхимные мышечные слои (1 слой у Bipalium sp. из окрестностей Владивостока, 3 слоя у кавказской планарии Microplana bachtadzei).

Такое же развитие кожной и паренхимной мускулатуры прослеживается и у пресноводных планарий, особенно у байкальских гигантов.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»