WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 8 |

Полученные результаты могут также предложить ориентиры в выборе измеряемых признаков при планировании полевых исследований, нацеленных на объяснение изменчивости жизненных циклов, встречающихся в природе. Следует обращать внимание прежде всего на скорость увеличения смертности с возрастом, длительность продуктивного сезона, сезонную смертность и зависимость интенсивности продуцирования энергии от размера тела. Хотя уравнение Берталанффи достаточно хорошо описывает наблюдаемые кривые роста, его не следует использовать при моделировании жизненного цикла, поскольку такого рода зависимость сама может быть получена как результат оптимизации и, следовательно, не должна использоваться в качестве исходного предположения. Константа роста в уравнении Берталанффи не несет полной информации о потенциале роста, поскольку он существенно зависит от соотношения инвестиций в рост и репродукцию. Для лучшего понимания эволюции жизненного цикла необходимо проводить четкое различие между предпосылками модели и ее следствиями, что обеспечивается практически автоматически при построении моделей оптимизации распределения ресурсов.

V. Эволюционная оптимизация возрастной динамики

старения

Предпочтительное расходование ограниченных ресурсов организма на репродукцию в ущерб индивидуальному выживанию, по-видимому, является основной причиной старения живых организмов, по крайней мере, высших. В наиболее явной форме эта идея сформулирована Т. Кирквудом (1981) как необходимость такого распределения энергии и других ресурсов индивида между репродукцией и репарацией, при котором максимизировалась бы дарвиновская приспособленность. Однако в рамках этого общего подхода возникает ряд более специфических вопросов, касающихся связей между внешними условиями и физиологическими ограничениями, имевшими место в процессе эволюции вида, с одной стороны, и особенностями оптимальных стратегий распределения ресурсов организма, соответствующих этим условиям и ограничениям, - с другой. Мы постарались дать ответ на некоторые из этих вопросов на основе анализа поведения математической модели, в которой явно противопоставляются траты организма на репарацию (т.е. будущее выживание) его тратам на текущее выживание (например, на защиту от болезней, хищников, стихийных бедствий) и репродукцию. Мы формулируем задачу в терминах математической теории управления, используя для нахождения решения два наиболее эффективных и широко применяемых метода динамической оптимизации - принцип максимума Понтрягина и динамическое программирование Беллмана. Принцип максимума используется, когда постановка задачи относительно проста и позволяет найти аналитическое решение, но мы переходим к динамическому программированию в более сложных ситуациях.

В некоторых отношениях проблемы, которые мы ставим, и используемые методы близки к рассмотренным в (Abrams, Ludwig, 1995; Cichon, 1997). Основное отличие нашего подхода состоит в более детальной постановке задачи распределения ресурсов и в более явном разделении причин смертности на концептуально различные компоненты. Мы считаем, что это дает возможность лучше понять некоторые особенности возрастной динамики процессов репарации и старения.

Как и в предыдущей модели мы предполагаем, что в процессе эволюции вида максимизируется некоторый критерий дарвиновской приспособленности и берем, для простоты, в качестве такого критерия жизненный репродуктивный успех особи R0, определяемый интегралом

где u(t) - доля энергии, направляемая на репродукцию, l(t) - функция выживания, т.е. вероятность дожить до возраста t, и T - максимальная продолжительность жизни. Максимальная продолжительность жизни T предполагается конечной. Это ограничение носит технический характер и необходимо для применения используемых методов динамической оптимизации. Можно преодолеть это ограничение просто выбрав T достаточно большим. Выживание l(t) определяется дифференциальным уравнением

где (t) - смертность, являющаяся суммой четырех компонент

первые две из которых представляют неконтролируемую индивидом смертность, а вторые две - контролируемую. Первая компонента a - постоянная составляющая неконтролируемой смертности (иногда называемой "внешней"), тогда как вторая неконтролируемо растет с возрастом ("неконтролируемое старение"). В противоположность первым двум компонентам, третья и четвертая компоненты смертности (t) могут регулироваться индивидом, но по-разному. Во-первых, он может направлять долю энергии v(t) (которую мы будем называть энергией, направляемой на текущее выживание) на снижение уровня смертности, задаваемой третьей компонентой. А именно, мы предположим, что третья компонента имеет вид

где c - неотрицательная константа - параметр модели (как и константы a и b, фигурирующие в первой и второй компонентах). Во-вторых, индивид может замедлять скорость старения, т.е. необратимое возрастание ("накопление") смертности с возрастом, путем направления на эти цели доли энергии w(t), которую мы будем называть энергией, расходуемой на репарацию (т.е. вкладываемой в "будущее выживание"). А именно, мы предположим, что четвертая компонента смертности q(t) изменяется в соответствии со следующим дифференциальным уравнением

где d - неотрицательная константа, параметр модели.

Предполагается, что остальные потребности организма, отличные от репродукции, текущего выживания и репарации приблизительно постоянны в течение жизни индивида и, следовательно могут не включаться явно в модель. В частности, мы не учитываем расходы энергии на рост - можно считать, что мы рассматриваем только часть жизненного цикла после прекращения роста, т. е. мы предполагаем, что выполняется соотношение

Таким образом, оптимизационная задача состоит в том, чтобы найти такие функции u(t), v(t) и w(t), для которых критерий приспособленности был бы максимальным.

В диссертации рассматриваются три частных случая сформулированной оптимизационной задачи: оптимизация компромисса между репродукцией и выживанием; оптимизация компромисса между репродукцией и репарацией; оптимизация компромисса между выживанием и репарацией.

В случае оптимизации распределения энергии между репродукцией предполагается, что четвертая компонента q(t) общей смертности (t) отсутствует, т.е. q(t)0 и w(t)0. Это существенно упрощает постановку задачи, поскольку остается только одно уравнение состояние вместо двух. Хотя нашей главной целью является изучение эволюционно оптимальной динамики репарации и именно четвертая компонента смертности ответственна за этот аспект, интересно исследовать поведение модели в отсутствие этой компоненты, по крайней мере, для получения точки отсчета для дальнейшего анализа. Оптимальное решение в этом случае легко находится с помощью принципа максимума Понтрягина, используя гамильтониан

Это позволяет в некоторых случаях получать явные аналитические решения для стратегии распределения энергии. В частности, в случае не зависящей от возраста смертности и неопределенной максимальной продолжительности жизни мы получаем следующее выражение для доли энергии (она не зависит от возраста), направляемой на репродукцию,

На рис. 13 представлена зависимость u от k=c/a, для случая, когда b=d=0 и T=. Мы видим, что репродукция более выгодна при малых c и больших a. Характер зависимости u от a (увеличение расходов на репродукцию при повышении уровня зависящей от внешней среды смертности) можно считать классическим для оптимизационной теории эволюции жизненного цикла (Roff, 1992; Stearns, 1992). Однако приведенная зависимость является более общей: доля расходов на репродукцию зависит от соотношения интенсивностей контролируемой (c) и неконтролируемой (a) смертностей.

u

Рис. 13. Зависимость u, доли энергии, направляемой на репродукцию, от k=c/a для b=d=0 и T=.

Таким образом, в ситуации, когда ищется компромисс между репродукцией и текущим выживанием наблюдается противоположное влияние на стратегию распределения энергии увеличения уровней контролируемой и неконтролируемой смертности. В то время как увеличение неконтролируемой внешней смертности сдвигает предпочтения в инвестировании энергии в пользу размножения в ущерб индивидуальному выживанию, интенсификация источников контролируемой смертности заставляет организм тратить больше энергии на свое собственное выживание (потому что относительная эффективность инвестирования в выживание становится выше).

Результаты, полученные при оптимизации распределения энергии между репродукцией и репарацией были наиболее интересными. В этой постановке задачи мы исключили из анализа компоненту смертности p(t), положив p(t)0 и v(t)0 и, соответственно, сконцентрировали внимание на распределении энергии между репродукцией и репарацией (предотвращением или хотя бы уменьшением связанного с возрастом необратимого возрастания смертности, т.е. старения). Для решения этой задачи надо найти максимум критерия оптимальности по u(t) с учетом обоих уравнений состояния. Это, в принципе, можно сделать, применяя принцип максимума, что сводит задачу к решению системы четырех дифференциальных уравнений (для двух переменных состояния и двух сопряженных переменных). Эта система может быть решена только численно, т.е. путем дискретизации времени, управляющей переменной, переменных состояния и сопряженных переменных. Другой путь состоит в дискретизации времени, управляющей переменной и переменных состояния с самого начала и применении метода динамического программирования. В некоторых отношениях этот путь в нашей ситуации (и в подобных ей) кажется более предпочтительным. Как построение модели, так и процесс нахождения решения интуитивно более понятны. Разного типа усложнения исследуемой ситуации могут быть легко включены в модель. Кроме того, ни функция выживания l(t), ни сопряженные функции не фигурируют явно в модели динамического программирования, что существенно снижает размерность задачи.

Рис 14. Зависимость u от t и q (показана плотностью штриховки) и зависимость q от t (жирная кривая) для d=0.000125, a=b=c =0, и T=400

В диссертации рассматриваются оптимальные стратегии распределения энергии между репродукцией и репарацией для различных значений параметров a, b, и d, полученные методом динамического программирования.

В качестве примера рассмотрим ситуацию, когда отличен от нуля только параметр d, т.е. неконтролируемая внешняя смертность отсутствует (рис. 14). Скорость аккумуляции повреждений, вызывающих необратимое возрастание смертности с возрастом, т.е. скорость старения, зависит от доли энергии w=1-u, направляемой на замедление старения. Мы видим, что для всех t, не слишком близких к T, оптимальное распределение энергии практически не зависит от t, но сильно зависит от q, уровня смертности, достигнутого к этому возрасту. Тот факт, что оптимальная доля энергии, направляемая на репарацию, уменьшается с увеличением смертности, интуитивно приемлем: нет смысла тратить много энергии на будущее выживание, если вероятность смерти в ближайшее время очень велика. Этот эффект аналогичен уже проиллюстрированному на рис. 13 эффекту внешней неконтролируемой смертности, связанной с параметром a: в данном случае роль внешней смертности играет уже связанная с накоплением повреждений возрастная смертность, которая как бы становится неконтролируемой и соответствующим образом влияет на распределение энергии. Мы видим, что когда накопленная смертность q велика, оптимальное значение u близко к 1 и, соответственно, доля энергии w, направляемая на репарацию, близка к 0.

Замечателен тот факт, что в то время как стратегия оптимального распределения энергии не зависит явно от возраста t (для t, достаточно удаленных от T), само решение о распределении энергии может зависеть (и зависит!) от возраста. Это происходит потому, что распределение энергии зависит от уровня накопленной смертности q, которая растет с возрастом t. Это легко видеть на рис. 14, где жирная кривая показывает динамику накопления смертности с возрастом: накопленная смертность q растет, а доля энергии w, соответственно, убывает с увеличением возраста индивида. Следствием уменьшения w является увеличение скорости накопления смертности d/w, что приводит к наблюдаемому на рис. 14 ускоренному росту q с ростом t (в случае неконтролируемого роста смертности такого рода ускорение роста общей смертности отсутствует). Наблюдаемое ускорение хорошо согласуется, по крайней мере, на качественном уровне с реальными зависимостями смертности от возраста, аппроксимируемыми обычно уравнением Гомпертца - Мейкхэма (Gompertz, 1825; Makeham, 1860), постулирующим экспоненциальный рост смертности.

Рис 15. Зависимость v от t и q (показана плотностью штриховки) и зависимость q от t (жирная кривая) для c=0.001, d=0.0025, a=b =0, и T=400.

Еще одну ситуацию - оптимизацию распределения энергии между текущим выживанием и репарацией иллюстрирует рис. 15 (для c=0.001 и d=0.0025). На этот раз предполагается, что скорость воспроизводства постоянна, например, равна 1 (фактически, в этом случае задача сводится к максимизации средней продолжительности жизни индивида). Мы видим, что оптимальное инвестирование энергии при увеличении q сдвигается в пользу текущего выживания за счет репарации. Следствием этого, как и в случае распределения энергии между репродукцией и репарацией, является то, что мы наблюдаем прогрессивное (хотя и гораздо слабее выраженное) уменьшение с возрастом расходов на репарацию, т. е. в этом случае также наблюдается феномен ускоренного (более быстрого чем линейный) роста смертности с возрастом.

Таким образом, при увеличении уровня смертности репарация приносится в жертву не только размножению, но и текущему выживанию, так что ускоренное старение должно ожидаться даже в тех случаях, когда инвестирование в репродукцию не увеличивается с возрастом. Т.е. можно сделать вывод, что при возрастании смертности приоритеты в расходовании энергии сдвигаются, в первую очередь, в пользу репродукции, затем текущего выживания. Что касается репарации, она имеет самый низкий приоритет.

VI. Эволюционная оптимизация полового диморфизма продолжительности жизни и роста человека

Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 8 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»