WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 8 |

Эти результаты получены в предположении, что плодовитость является просто степенной функцией репродуктивных усилий (количества ресурсов, инвестированных в репродукцию). Если, однако, предположить, что репродуктивный выход зависит существенно сигмоидально от репродуктивного входа, т. е. имеется лишь очень узкий диапазон эффективности объема репродуктивных инвестиций (инвестиции ниже некоторого нижнего уровня практически не дают эффекта, а увеличение их выше некоторого уровня не дает прироста репродуктивного выхода), то ситуация кардинально меняется: оптимальный возраст зрелости и оптимальная продолжительность жизни определяются теперь только доступностью пищевых ресурсов и почти не зависят от степени агрессивности внешней среды (рис. 8).

Полученные результаты сравнивались с продолжительностью жизни и возрастом наступления зрелости Beta v. maritima. Методом пошаговой регрессии было получено наилучшее описание зависимости продолжительности жизни (Lifespan) от факторов внешней среды, включающее три переменные - степень сохранности среды (Habitat), среднегодовое количество осадков (Precipitation) и среднюю летнюю температуру (STtemperature):

Lifespan = 2.921+ 1.232*Habitat - 0.000213*Precipitation * STemperature

(R=0.946; F2,26=109.8; p<0.0000005; pHabitat <0.0000005; pPrec*Temp=0.00023).

Рис. 5. Зависимость продолжительности жизни от уровня ресурсов среды D и степени ее безопасности Q в случае -отбора (C=2, E=0.67, S=0.5, P=0.1).

Рис. 7. Зависимость продолжительности жизни от уровня ресурсов среды D и степени ее безопасности Q в случае R0-отбора (C=2, E=0.67, S=0.5, P=0.1).

Рис. 6. Зависимость приспособленности от уровня ресурсов среды D и степени ее безопасности Q в случае -отбора (C=2, E=0.67, S=0.5, P=0.1).

Рис. 8. Зависимость возраста зрелости от D и Q в случае R0-отбора и сигмоидной зависимости репродуктивного эффекта от репродуктивных затрат (A=10, B=8, E=0.67, S=0.5, P=0.1).

На рис. 7 представлена зависимость продолжительности жизни от качества местообитания и произведения количества осадков на температуру, иллюстрирующая это уравнение. По оси абсцисс отложено произведение количества осадков на температуру, а по оси ординат - степень ненарушенности среды. Мы бы оценили эту зависимость как промежуточную между результатами, полученными при использовании в качестве критерия параметра и представленными на рис. 5, и результатами, полученными при использовании в качестве критерия параметра R0:

имеется статистически значимая зависимость продолжительности жизни от ресурсов, однако влияние этого фактора на порядок ниже влияния фактора безопасности среды.

Рис. 9. Зависимость продолжительности жизни Beta v. maritima (в годах) от количества осадков, температуры и степени сохранности среды.

Рис. 10. Зависимость доли растений в популяци Beta v. maritima, нуждающихся в яровизации от температуры и степени сохранности среды.

Для доли растений в популяции, нуждающихся в яровизации (Vernalisation), также с помощью пошаговой регрессии было получено уравнение, включающее две переменные - степень сохранности внешней среды (Habitat) и среднегодовую температуру (Temperature):

Vernalisation =0.560 + 0.180*Habitat - 0.040*Temperature

(R=0.89; F2,26=48; p<0.0000005; pHabitat <0.0000005; pTemperature=0.030).

Это уравнение демонстрирует ту же тенденцию, что и рис. 9: доля растений, нуждающихся в яровизации, увеличивается с ростом степени сохранности среды (основной фактор) и с уменьшением средней температуры. В принципе можно интерпретировать среднегодовую температуру как ресурс (длительность благоприятного сезона), однако, возможно, в диапазоне обследованных широт влияние этого фактора по сравнению с другими не так существенно. С нашей точки зрения представляется более интересным тот результат, что определяющую роль в необходимости яровизации играет степень сохранности среды обитания: чем сильнее нарушена среда, тем меньше потребность в яровизации.

Основное заключение, которое может быть выведено из анализа реальных данных и которое согласуется с результатами моделирования, состоит в том, что продолжительность жизни и потребность в яровизации Beta v. maritima в основном определяются стабильностью места обитания популяции. Влияние ресурсов второстепенно и их увеличение имеет тенденцию отрицательно влиять на продолжительность жизни и потребность в яровизации, что также соответствует предсказаниям модели. На этом основании можно предположить, что -отбор и/или нелинейность зависимости репродуктивного выхода от репродуктивного входа играют незначительную или локальную роль в эволюционной (или пластической) детерминации характеристик жизненного цикла популяций этого вида.

IV. Эволюционная оптимизация возрастной динамики роста

в сезонно изменяющейся среде

Большинство рыб, рептилий, амфибий и многие беспозвоночные продолжают расти после наступления половой зрелости. Эти животные отличаются по возрасту наступления половой зрелости, размеру, достигнутому к этому возрасту и по максимальному размеру, которого они достигают (часто асимптотически). Эти различия существуют и между близкими видами, и между локальными популяциями одного вида. Животные с недетерминированным ростом часто являются долгоживущими и живут в условиях сезонного изменения внешних условий: сезон делится на благоприятный продуктивный период, когда возможен как рост, так и размножение, и неблагоприятный - когда физиологические процессы замедляются и невозможны ни рост, ни размножение. Рост рыб, амфибий и рептилий часто описывается уравнением Берталанффи, имеющим вид

где t - возраст, lt - длина тела в возрасте t, l -асимптотическая длина, k - константа роста и t0 - гипотетический возраст, при котором длина тела равна нулю. Хотя уравнение Берталанффи, как правило, согласуется с реальными данными, его первоначальное обоснование, данное Берталанффи и состоящее в том, что рост асимптотически замедляется из-за того, что интенсивность процессов катаболизма приближается к интенсивности процессов анаболизма, нельзя считать убедительным. Поэтому кажется разумным исследовать изменение распределения ресурсов с возрастом, чтобы объяснить замедление роста. Используя в качестве метода динамической оптимизации принцип максимума Понтрягина, мы ищем оптимальную стратегию распределения энергии в предположении, что смертность может зависеть от сезона и от возраста и показываем, что асимптотический рост является эволюционно оптимальным, а такие параметры как длина продуктивного сезона, максимальная продолжительность жизни, скорость старения, параметры зависимости скорости производства энергии от размера тела определяют оптимальные характеристики жизненного цикла индивида в сезонно изменяющейся внешней среде.

Пусть S длительность продуктивной части сезона, когда возможны и рост и размножение, а V - длительность непродуктивной части, когда невозможны ни рост, ни размножение. Пусть qA(t) обозначает часть смертности, зависящую от возраста и не зависящую от сезона. Зависящая от сезона часть смертности qSV(t) равна qS(t) во время продуктивной части сезона и qV (t) зимой. Таким образом, полная смертность равна

а функция выживания L(t), т.е. вероятность дожить до возраста t, учитывающая обе компоненты смертности, равна

Мы предполагаем, что интенсивность производства энергии индивидом размера w (предполагается, что размер измеряется в единицах энергии) есть известная функция размера f(w)=awb. Доля u=u(t) произведенной в момент t энергии направляется на размножение, так что скорость репродукции в этот момент (в этом возрасте), измеренная в единицах энергии, равна u(t)f(w(t)). Оставшаяся доля энергии направляется на рост, так что скорость роста равна

Если бы u была известной функцией времени t, то это дифференциальное уравнение могло бы быть решено при любом начальном размере w0, т.е. размер w мог бы быть определен как функция t. После этого можно было бы определить жизненный репродуктивный успех индивида как

где T=(N-1)(S+V)+S - максимально достижимая продолжительность жизни индивида, а N - максимальное число сезонов, которое он может прожить. R0 является адекватной мерой дарвиновской приспособленности, если популяция стабильна.

Задача состоит в нахождении такой зависимости u от t, при которой R0 достигает максимума. Она может быть решена с помощью принципа максимума Понтрягина, который уже успешно применялся для решения задач эволюционной оптимизации компромисса между ростом и размножением (Ziolko и Kozlowski, 1983), однако при этом не учитывалась сезонность окружающей среды. Принцип максимума позволяет свести задачу динамической оптимизации (задачу нахождения зависящей от времени функции) к задаче статической максимизации при фиксированных значениях t (и, как следствие, фиксированных значениях w(t)) некоторого выражения, называемого гамильтонианом и рассматриваемого как функция от u

где так называемая сопряженная переменная z определяется дифференциальным уравнением, правая часть которого равна взятой со знаком минус частной производной по w гамильтониана H

Управляющая переменная u(t), найденная таким образом, будет решением оптимизационной задачи. Легко видеть, что оптимальным при фиксированном t может быть только одно из двух значений u, 0 или 1, поскольку гамильтониан H зависит от u линейно. А именно, должно быть выполнено следующее условие

Графическая иллюстрация метода приведена на рис. 11. Мы видим, что область роста (u(t)=0) и область репродукции (u(t)=1) на плоскости (t, w) разделены пилообразной кривой, называемой кривой переключения.

Рис. 11. Функция выживания L(t,w) и сопряженная переменная z(t,w) в зависимости от возраста и размера тела

На рис. 12 приведены типичные примеры стратегий распределения энергии между ростом и репродукцией. На рис. 12А показано оптимальное решение для неограниченной продолжительности жизни. На рис. 12В представлены оптимальные кривые переключения и роста для предельной продолжительности жизни 12 лет, а на рис. 12С - 8 лет. На рис. 12D показан эффект укорочения длительности продуктивного сезона. Кривая переключения в этом случае находится примерно на вдвое меньшей высоте и соответственно уменьшается максимальная длина. Зрелость наступает уже на втором году и снижается длина тела при наступлении зрелости.

Рис. 12. Функция выживания L(t,w) и сопряженная переменная z(t,w) в зависимости от возраста и размера тела

В диссертации анализируется влияние других параметров модели на стратегию жизненного цикла в сезонно изменяющейся среде. В некоторых случаях удается получить не только численные, но и аналитические результаты, например, для асимптотической длины, являющейся одним из параметров уравнения Берталанффи. Получаемая нами оптимальная кривая роста при неограниченной продолжительности жизни также асимптотически приближается к некоторому предельному размеру w (см., напр., рис. 9А), который совпадает с высотой зубьев переключающей кривой. Для случая зависящей от сезона, но не зависящей от возраста смертности можно получить следующее выражение для предельной длины

Это уравнение позволяет установить зависимость между параметрами модели a, qS, qV, S, V и асимптотической длиной. Мы видим, что она пропорциональна множителю a в уравнении продукции и обратно пропорциональна зимней смертности qS. Если qV=0 или V=0 (нет зимы или нет зимней смертности), то a и qS полностью определяют, но если qVV больше 0, то также пропорциональна отношению умереть летом к вероятности умереть в течение года, т.е., чем длиннее и суровее зима, тем меньше асимптотический размер животного.

Таким образом, переключающая кривая определяется длиной благоприятного сезона, смертностями в благоприятном и неблагоприятном сезонах, скоростью старения и параметрами продукционного уравнения. Довольно трудно определить эти параметры для какой-либо реальной популяции, однако знание характеристик жизненного цикла позволяет нам сделать качественные предсказания, полезные для сравнительного анализа. Асимптотический конечный размер положительно коррелирует с продукционными параметрами и с отношением вероятности умереть летом к вероятности умереть в течение всего года и отрицательно со смертностью в течение благоприятного сезона. Оптимальный возраст наступления половой зрелости не зависит от параметра a, однако сильно зависит от параметра b. Большая часть увеличения размера тела должна осуществляться после наступления зрелости, если высока зимняя смертность. Следует, правда, помнить, что оптимизационные модели указывают лишь на величину давления отбора, а не на его результат, который зависит также от генетической структуры популяции. Скорее всего, естественный отбор влияет не прямо на указанные характеристики жизненного цикла, а на пластический ответ на обеспеченность пищей и индикаторы смертности. Это означает, что индивиды могут приспосабливать их жизненные циклы к окружающим условиям. При независящем от размера изменении условий питания (изменении параметра a в продукционного уравнения) животные должны созревать в том же возрасте, однако они будут иметь разный размер тела при наступлении зрелости, а также конечный размер (сохраняя таким образом их отношение). Если пищевые условия улучшаются в большей степени для крупных животных (увеличивается показатель степени в уравнении продукции), то созревание становится более поздним. Любой стресс или другой индикатор увеличения смертности должен способствовать более раннему половому созреванию при меньшем размере тела. Поскольку риск смертности не может быть оценен животным так же точно, как обеспеченность питанием, то следует ожидать значительно большей генетической вариабельности в отношении пластического ответа на смертность, чем на продуктивность среды.

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 8 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»