WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 8 |

К первому этапу экологического моделирования мы относим использование множества методов и приемов, которые можно объединить под общим названием методов анализа данных. Основной особенностью этого этапа является то, что получаемые модели носят феноменологический характер, т.е. фиксируют наблюдаемые связи между явлениями, не детализируя их механизм. Это хорошо видно из рис. 2, где представлена предложенная нами классификация методов анализа данных (Терехин, 1978), проведенная по двум основаниям: отсутствию или наличию независимых переменных и типу переменных (которые могут быть качественными или количественными). Основным служит деление на методы, не предполагающие наличия независимых переменных (левая половина схемы) и предполагающие их наличие (правая половина). Это деление определяет содержательную постановку задачи, тогда как дальнейшее деление методов по типу зависимых и независимых переменных носит скорее технический характер, детализируя математическую процедуру ее решения.

Рис. 2. Классификация методов анализа данных

Относительно применяемых на этом уровне математических моделей можно сказать, что используются исключительно функциональные модели: одни переменные выражаются как функции других. Наиболее явно функциональный характер модели декларирован в постановке задачи регрессионного анализа, но с большей или меньшей степенью выраженности он прослеживается во всех методах анализа данных. Характерной особенностью этих методов часто является, кроме того, повышенное внимание к обоснованности делаемых выводов, их статистической достоверности. Может даже показаться, что статистический анализ - основная цель моделирования. Однако с точки зрения понимания существа проблемы более важна структурная составляющая анализа, а она никогда не выходит за рамки функциональной связи.

Второй этап моделирования можно рассматривать как попытку более глубокого проникновения в сущность изучаемого явления путем его редукции к локальным во времени и в пространстве взаимодействиям. Фактически анализируется его внутренняя конструкция, поэтому методологический подход второго этапа можно было бы назвать "конструкционным". Математической основой этого подхода служит аппарат разностных или дифференциальных уравнений, обыкновенных или в частных производных. Функциональные зависимости между переменными, получение которых путем обработки экспериментальных данных было основной целью моделирования на первом этапе, на втором этапе получаются просто как следствия в результате численного или аналитического интегрирования дифференциальных уравнений модели. В качестве вариантов этого подхода могут также рассматриваться методы имитационного и мультиагентного моделирования.

В диссертации обсуждаются некоторые методологические трудности, возникающие при использовании дифференциальных методов и приводятся примеры применения этого подхода к практическим задачам, выполненные с нашим участием. На втором этапе могут активно использоваться функциональные методы моделирования первого этапа. Во-первых, функциональный характер носят локальные взаимодействия, являющиеся основой дифференциальных моделей, и, соответственно, их можно получить путем анализа данных, характеризующих локальные взаимодействия. Во-вторых, дифференциальное уравнение (или систему уравнений) можно интерпретировать как своего рода сложную функцию, значения которой получаются в результате интегрирования. Эта функция, подобно любой другой, может содержать неизвестные параметры, которые могут быть оценены по реальным данным, используя методологию нелинейного регрессионного анализа. Однако в данном случае применение методов функционального моделирования является вспомогательным.

Третий этап моделирования (именно связанные с ним идеи и подходы положены в основу данной работы) можно рассматривать как развитие второго в том смысле, что он позволяет достигнуть еще более глубокого понимания существа исследуемого явления. Действительно, используя методы дифференциального моделирования, мы можем описать механизм функционирования объекта, его конструкцию, однако не можем объяснить, почему они должны быть именно такими. Понять это можно, если проанализировать назначение объекта, цель его функционирования. Математической основой этого подхода служат идеи и методы динамической оптимизации и, прежде всего, методы теории оптимального управления, такие как принцип максимума (Понтрягин и др., 1961) и динамическое программирование (Беллман, 1960). Конечно, понятие цели, в общепринятом смысле этого слова, можно безоговорочно применить лишь к объектам, сконструированным человеком для выполнения определенной задачи, и, по возможности, наилучшим, оптимальным образом с точки зрения эффективности функционирования и затрат на изготовление. Однако это не означает, что оптимизационный подход не может быть применен для описания других ситуаций. Даже в такой "бездушной" науке как механика, основной принцип движения, принцип наименьшего действия Гамильтона, формулируется в рамках оптимизационной парадигмы: любая механическая система переходит из одного положения в другое таким образом, чтобы интеграл действия, т.е. интеграл разности кинетической и потенциальной энергии, был минимальным. Тем более этот подход применим в биологии, где основным принципом является принцип естественного отбора, согласно которому конструкция организма оптимизируется в интересах выживания вида. Этап оптимизационного моделирования сохраняет преемственность с предыдущим этапом: оптимальный механизм ищется в форме дифференциальной, разностной или мультиагентной модели. Однако к требованию соответствия механизма реальности добавляется требование оптимальности его функционирования с точки зрения выполняемой задачи. Оптимизационное моделирование фактически решает задачу нахождения и описания фундаментальных причин, вызвавших появление данного механизма и определивших его структуру и параметры, т.е. задачу описания генезиса механизма.

II. Методология оптимизационного моделирования эволюции жизненного цикла

Лесли (Leslie, 1945) предложил следующую дискретную матричную модель динамики численности популяции, учитывающую ее возрастную структуру

где Ni(t) обозначает число индивидов в i-ой возрастной группе в момент t, а Ni(t+1) - в следующий момент t +1. T обозначает максимально возможную продолжительность жизни, bi - рождаемости в i-ой возрастной группе, а pi - вероятности того, что индивид возраста i доживет до возраста i+1 (вероятность выживания в последней возрастной группе считается нулевой). Было показано, что довольно быстро возрастная структура популяции стабилизируется и тогда изменение численности популяции за единицу времени сводится к умножению численности каждой возрастной группы на один и тот же неотрицательный коэффициент ("коэффициент размножения"), логарифм которого r=ln называется удельной скоростью роста численности популяции, или параметром Мальтуса. В этом случае можно получить следующее степенное уравнение относительно (параметр p0, входящий в это уравнение, считается равным 1)

Это уравнение, известное как уравнение Эйлера - Лотки, замечательно тем, что оно позволяет связать индивидуальные возрастные характеристики индивида (его плодовитости и выживаемости) с популяционной характеристикой. В свою очередь, (или, что то же самое, его логарифм - параметр Мальтуса r) является естественной количественной мерой дарвиновской приспособленности генетически однородной популяции, поскольку определяет скорость распространения ее генотипа. Соответственно, задача эволюционной оптимизации жизненного цикла может быть сформулирована как задача нахождения таких параметров жизненного цикла bt (t=1,…,T) и pt (t=1,…,T-1), при которых достигается максимальное значение. В случае, когда численность популяции стабильна, т.е. =1, левая часть уравнения Эйлера - Лотки совпадает с выражением для жизненного репродуктивного успеха индивида R0 (т.е. математического ожидания числа потомков, произведенных им в течение всей жизни), а максимизация в этом случае эквивалентна максимизации R0.

Таким образом, сущность оптимизационного моделирования жизненного цикла состоит в том, что мы задаем некоторый критерий эволюционной приспособленности индивидов с параметрами жизненного цикла bt и pt, скажем, или R0, однозначно выражающихся через эти параметры, и ищем такой набор значений bt и pt, которому бы соответствовало максимальное значение критерия. Однако в такой простейшей постановке решение задачи тривиально и нереалистично: для любого возраста t выживаемость pt должна быть единичной, а плодовитость bt - бесконечной. Содержательная постановка задачи требует учета влияния на выживаемость и плодовитость средовых и физиологических ограничений. Эти ограничения можно вводить различными способами, которые мы разделим на четыре группы, соответствующие различным уровням описания биологических механизмов, которые порождают взаимозависимости между параметрами жизненного цикла (рис. 3).

Рис. 3. Уровни моделирования эволюционной оптимизации жизненного цикла

Первый уровень моделирования основывается практически только на параметрах жизненного цикла, непосредственно входящих в уравнение Эйлера - Лотки, т.е. параметрах демографического характера - рождаемостях и выживаемостях, и характеризуется минимальным вниманием к физиологическим особенностям индивида. Ограничения на параметры жизненного цикла в этом случае задаются в виде прямых функциональных зависимостей между ними, называемых кривыми компромисса (tradeoff curves), например, в форме отрицательной зависимости между рождаемостью и выживаемостью, или между выживаемостью в молодости и выживаемостью в зрелости. Поэтому мы будем называть этот уровень уровнем кривых компромисса. Подход, основанный на применении кривых компромисса, широко используется в исследованиях по эволюции жизненного цикла. Критический анализ результатов, полученных в рамках этой парадигмы, дан, например, Романовским (Романовский, 1998). Нам представляется, что основным достоинством этого подхода, которое делает его популярным среди биологов, является то, что связи, постулируемые в форме кривых компромисса, могут быть, как правило, проверены на реальных данных, хотя бы качественно. Имеется множество публикаций, основанных как на полевых, так и на экспериментальных данных, основной задачей которых является установление отрицательной корреляционной зависимости между различными параметрами жизненного цикла, прежде всего, между рождаемостью и выживаемостью. Другим достоинством задания ограничений в форме кривых компромисса является относительная простота этого способа. Исторически, наиболее активные исследования по эволюционной оптимизации жизненного цикла начались с моделей этого типа, и именно с помощью них были получены многие принципиальные результаты, касающиеся эволюции жизненного цикла и ее связи с условиями внешней среды. Однако для выявления более тонких закономерностей требуется более детальное моделирование жизненного цикла, что может быть сделано с использованием моделей второго уровня.

На втором уровне уже учитываются некоторые физиологические особенности индивида, а именно, характер зависимости интенсивности производства энергии от размера тела. Это позволяет, во-первых, моделировать эволюционную оптимизацию не только демографических параметров, но и процесса роста, а, во-вторых, - представить неявно подразумевавшееся в кривых компромисса предположение об ограниченности ресурсов индивида в виде явной схемы распределения энергии между его потребностями. Задачей моделирования на этом уровне является нахождение оптимальной стратегии распределения энергии, что, в свою очередь, позволяет найти соответствующие оптимальные параметры жизненного цикла: возрастные характеристики рождаемости и выживаемости, среднюю продолжительность жизни, возрастную динамику роста. Мы будем называть этот уровень уровнем оптимизации распределения ресурсов. К настоящему времени можно считать достаточно устоявшимся стандарт формулировки задачи эволюционной оптимизации жизненного цикла в терминах математической теории оптимального управления. Этот подход требует задания четырех составляющих оптимизационной модели: переменных состояния, управляющих переменных, уравнений состояния и критерия оптимизации (целевого функционала). Переменные состояния - это характеристики организма и среды, динамика изменения которых определяет (в рамках принятой модели) значение целевого функционала. В свою очередь динамика переменных состояния зависит от динамики управляющих переменных, которые могут (в заданных пределах) в каждый момент времени изменяться управляющей системой организма. Динамика переменных состояния с учетом влияния управляющих переменных определяется уравнениями состояния, дифференциальными в непрерывных моделях и разностными - в дискретных. Результатом решения оптимизационной задачи является определение такой стратегии изменения организмом значений управляющих переменных в зависимости от его возраста и других переменных состояния, которая обеспечивала бы максимум целевого функционала (чаще всего r или R0). Управляющими переменными обычно служат доли энергии, выделяемые организмом на различные жизненные потребности - рост, размножение, добывание пищи, текущее жизнеобеспечение (метаболические траты, защита от вредных влияний внешней среды), репарацию. В качестве методов решения задачи, т.е. нахождения оптимальной стратегии распределения энергии в течение жизненного цикла индивида, используют принцип максимума Понтрягина, динамическое программирование, генетический алгоритм. Принцип максимума позволяет получить аналитическое решение, правда, только для относительно простых постановок задачи. Динамическое программирование дает лишь численное решение задачи, но допускает более сложные постановки задач. Еще большую гибкость при построении модели допускает генетический алгоритм, основанный на прямой имитации процесса эволюционного отбора, однако получаемое решение носит стохастический характер и требует большого машинного времени.

Третий уровень является детализацией второго в том смысле, что явно моделируется - в форме нейроподобной сетевой схемы - система оптимального управления распределением энергии. Задачей этого уровня является нахождение таких параметров этой сетевой схемы, которые обеспечивали бы оптимальное управление распределением энергии. Физиологически эта управляющая сеть соответствует нейроэндокринной системе организма. Мы будем называть этот уровень уровнем оптимизации системы управления распределением ресурсов.

Рис. 4. Общая схема потоков энергии (толстые сплошные линии), физического влияния (толстые пунктирные), управления (тонкие сплошные) и информации (тонкие пунктирные) при взаимодействии организма со средой.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 8 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»