WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 ||

Таким образом, восполнение дефицита марганца, так или иначе приводящее к восстановлению баланса «Fe / Mn», повышало устойчивость растительных клеток к фитофторе.

Интересным оказался и тот факт, что в обработанных соединениями марганца клетках картофеля содержание железа было на 10,6 –18,5 % ниже, чем в контрольных, не обработанных соединениями марганца клетках. Это дает основание полагать, что, возможно, в присутствии ионов марганца клетка активно препятствуют проникновению ионов железа.

Поскольку поражение картофеля фитофторой на полях Нижнекамского района явление достаточно устойчивое, то естественно было предположить, что в какой-то мере это может быть связано с особенностями баланса железа и марганца, а также меди в почвах, на которых выращивается картофель.

Определение содержания этих микроэлементов показало, что почвы оптимальны по содержанию железа (1002,1 +17,1мг/кг почвы) и меди (20,3+4,8 мг/кг почвы), но дефицитны по содержанию марганца. Причем, содержание последнего более чем в три раза уступает оптимальному для этого микроэлемента количеству. По данным некоторых исследователей (Трахтенберг И.М., 1994) его должно быть около 500 мг на кг сухой почвы. В почвах же, на которых выращивали картофель, марганца содержалось в среднем 165,5+11,4 мг/кг сухой почвы.

Результаты исследований Гундаревой А.Н. (2004) свидетельствуют о том, что кислая реакция почвы (рН < 6,0) благоприятствует усвоению растениями Мn2+, а слабощелочная реакция (рН>7,5) стимулирует образование гидрата Мn(ОН)2, трудно усваиваемого растениями. По данным исследований, выполненных районной агрохимической лабораторией, почвы Нижнекамского района имеют нейтральную или слабо-щелочную реакцию (pH 7.0-7.5).

Из этого следует, что почвы, на которых произрастает картофель, не только дефицитны по марганцу, но и имеют кислотность, которая затрудняет его усвоение.

В полевом эксперименте дефицит марганца восполняли опрыскиванием растений в период вегетации растворами сульфата марганца, марганца с янтарной кислотой и марганца-ЭДТА. Опрыскивание проводили трижды: перед цветением, в фазу цветения и после цветения, с интервалом в 10 дней, из расчета 1 л раствора на растение. Концентрация по марганцу была 0,07 мкМ.

Всего было сформировано 4 группы растений: первая группа являлась контрольной (соединения марганца не применялись), вторая группа растений опрыскивалась раствором сульфата марганца, третья группа – раствором марганец-ЭДТА, четвертая – раствором сукцината марганца. Все остальные проводимые агротехнические мероприятия в группах были одинаковы.

Из собранных осенью клубней нарезали брусочки, которые после заражения агрессивным штаммом фитофторы и последующей 6-ти дневной инкубации исследовались на устойчивость к развитию инфекционного процесса. Проводилось также определение активности каталазы и пероксидазы и содержание в клетках железа, марганца и меди.

Результаты исследований представлены в таблице 4. Видно, что максимальную агрессивность фитофтора проявляет в контрольной группе (индекс агрессивности равен 78).

Таблица 4

Показатели активности ферментов, содержания железа, меди, марганца и индексы агрессивности патогена в клубнях опытных растений, обработанных в период вегетации соединениями марганца

Эксперименталь-ные

группы

Проявление

агрессив-ности

патогена

Активность ферментов

Содержание металлов

в клубнях, мг/кг сыр. ткани

Каталаза

мкмоль/мин

грамм

Перокси-даза

мкмоль/мин грамм

Fe

Cu

Mn

Контроль (вода)

Сульфат марганца

Mn-ЭДТА

Сукцинат марганца

78

60

37

32

15,53±0,60

12,51±0,23

8,07±0,28*

7,51±0,30**

56,86±4,36

54,63±5,11

44,06±5,33

42,50±5,80

23,30±2,14

20,24±0,66

16,30±1,55

13,01±1,10**

2,10±0,59

2,01±0,27

2,51±0,35

3,09±0,40

6,80±0,48

7,85±0,67

10,56±0,52

12,10±0,38

Примечание: различия статистически достоверны по сравнению с контролем *р<0,05; ** р< 0,01; *** р <0,001

В группе, обработанной раствором сульфата марганца, средний показатель индекса агрессивности был равен 60. Показатели индекса агрессивности в группах, которые обрабатывались комплексом Mn-ЭДТА и сукцинатом марганца, равнялись, соответственно, 37 и 32. То есть, агрессивность патогена достаточно резко снижалась в клубнях тех растений, которые обрабатывались соединениями марганца с ЭДТА и янтарной кислотой. В двух последних опытных вариантах проявление агрессивности фитофторы было более, чем в 2 раза ниже по сравнению с контрольным вариантом.

Активность каталазы в клубнях снижалась, параллельно снижению индекса агрессивности, достигая минимальных значений в клубнях картофеля, обработанного комплексами марганца с ЭДТА и янтарной кислотой – 7,51±0,30 мкмоль/мин грамм и 8,07±0,28 мкмоль/мин грамм, соответственно. В контроле эта величина составляла 15,53±0,60 мкмоль/мин грамм (различия статистически достоверны, р<0.01).

Взаимосвязь между индексом агрессивности и содержанием марганца в ткани клубней выражается регрессионным уравнением (рис.1):

R=0.95, p=0.022, F=19,8

Индекс агресс. = 112.0 – 7.335*Mn

Между индексом агрессивности и активностью каталазы:

R=0.98, p=0.011, F=77,5

Индекс агресс. = 8.205*Каталаза – 36.5

Множественная регрессия всех этих показателей моделируется следующим уравнением:

R=0.99, p=0.048, F=171,4

Индекс агресс. = 13.00 + 5.66*Каталаза – 2.622*Mn

Рис. 1 Зависимость индекса агрессивности от активности каталазы и содержания Mn в клубнях картофеля опытных растений, обработанных в период вегетации соединениями марганца

Снижение активности пероксидазы было менее значительным: от 56,86±4,10 мкмоль/мин в контроле до 42,50±5,80 мкмоль/мин в клетках, обработанных сукцинатом марганца.

Что касается содержания марганца, то вполне естественно, что его было больше в клетках, обработанных соединениями марганца, чем в контрольных. Причем наиболее высокое содержание наблюдалось в клетках, обработанных сукцинатом марганца – 12,10±0,38 мг на кг сырой ткани, против 6,80±0,75 мг/кг в контроле. В клетках, обработанных комплексом марганец-ЭДТА и сульфатом марганца, его содержалось 10,56±0,52 мг/кг и 7,85±0,67 мг/кг сырой ткани, соответственно.

Содержание меди менялось в том же порядке, в каком происходило увеличение содержания марганца. Исключение представлял только вариант с сульфатом марганца (2,01±0,27 мг/кг сырой ткани), его содержание было на уровне контроля (2,10±0,59 мг/кг сырой ткани). На 20% количество меди увеличилось в варианте с марганец-ЭДТА и почти на 50% в варианте с сукцинатом марганца: 2,51±0,35 мг/кг сырой ткани и 3,09±0,40 мг/кг сырой ткани, соответственно.

Своеобразным был характер изменения содержания железа. Максимальное количество его - 23,30±2,14 мг/кг сырой ткани было в контрольных клетках. По мере снижения его содержания варианты опыта располагаются в следующем порядке: вариант с сульфатом марганца (20,24±0,66 мг/кг), вариант с комплексом марганец-ЭДТА (16,30±1,55 мг/кг) и вариант с сукцинатом марганца (13,01±1,10 мг/кг).

Соотношение «Fe / Mn» изменялось следующим образом: в контроле оно было равно 3,43; при внесении сульфата марганца – снизилось до 2,57; при обработке растений комплексом Mn-ЭДТА – до 1,55; а при применении сукцината марганца – равно 1,07 (Рис. 2). Так же как и в эксперименте in vitro, уменьшение соотношения «Fe / Mn» идет параллельно снижению активности антиокислительных ферментов при опрыскивании растений соединениями марганца.

Рис.2 Изменение соотношения «Fe / Mn» в клубнях картофеля, опытных растений, обработанных в период роста соединениями марганца

Следует отметить, что характер изменения содержания железа в клетках клубней картофеля после опрыскивания растений в период вегетации растворами, содержащими ионы марганца, совпадает с характером изменения содержания железа, полученного в опытах in vitro (инкубация картофельных кубиков в чашках Петри в растворах, содержащими соединения марганца). Но снижение содержания железа в клетках после обработки растений соединениями марганца было более значительным. Это свидетельствует в пользу ранее высказанного предположения, что ионы марганца препятствуют проникновению ионов железа в клетку. Вероятнее всего, что этот процесс не является следствием пассивной диффузии указанных ионов через клеточную мембрану, а идет под активным контролем самой растительной клетки.

В целом, результаты исследований свидетельствуют, что увеличение содержания в растительных клетках марганца сопровождается снижением активностей двух антиоксидантных ферментов, снижением содержания железа и, наконец, возрастанием устойчивости картофеля к фитофторозной инфекции.


ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате выполненных исследований и экспериментов было установлено, что в инфицированных фитофторой клетках возрастает активность каталазы и пероксидазы и это возрастание тем выше, чем выше агрессивность патогена. Высокое содержание железа в зооспорангиях является, вероятно, одним из способов создания фитофторой благоприятных условий своего развития. Опыты in vitro - инкубация кубиков картофеля в растворах, содержащих марганец, в той или иной мере приводящая к восстановлению баланса железо/марганец, в определенной степени повышает устойчивость клеток картофеля к инфицированию фитофторой. Данное заключение подтверждается результатами полевых опытов: растения, которые опрыскивались соединениями марганца, были более устойчивы к фитофторозу. Причем, наибольшую устойчивость к фитофторе проявляли клубни растений, которые опрыскивались раствором сукцината марганца.

Определение содержания трех микроэлементов в почве полей, на которых возделывался картофель в Нижнекамском районе показало, что эти почвы оптимальны по содержанию железа и меди, но дефицитны по марганцу.

Разумеется, что решить проблему фитофтороза исключительно обработкой соединениями марганца не представляется возможным. Однако, в определенной степени повысить устойчивость к инфицированию и развитию фитофтороза представляется вполне реальным.

ВЫВОДЫ

  1. В инфицированных фитофторой тканях картофеля наблюдается повышение активности каталазы и пероксидазы. Рост активности более выражен при инфицировании тканей агрессивной расой.
  2. В инфицированных патогеном (особенно агрессивной расой) тканях картофеля повышается содержание железа.
  3. При поражении картофеля фитофторой возрастает соотношение «Fe / Mn» и «Fe / Cu». В зооспорангиях соотношение «Fe / Mn» выше на порядок, чем в растительных клетках.
  4. Почвы в исследуемой зоне выращивания картофеля оптимальны по содержанию железа и меди, но дефицитны по марганцу (1/3 от оптимума).

5. Обработка растений в период вегетации растворами, содержащими соединения марганца, повышает устойчивость картофеля к фитофторе.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ

ДИССЕРТАЦИИ

1. Ганеева, Л.А. Активность антиокислительных ферментов в клубнях картофеля при повышении агрессивности фитофторы / Л.А. Ганеева, Н.В. Морозов, В.С. Валиев // Плодородие. – 2007. -№4. -С. 18-19.

2. Ганеева, Л.А. Особенность подготовки образцов картофеля при изучении их устойчивости к фитофторе / Л.А. Ганеева // Ученые записки Казанской Государственной академии ветеринарной медицины. –2009. -Т. 196. –С. 81-85.

3. Ганеева, Л.А. Влияние соединений марганца на активность каталазы и пероксидазы и на проявление агрессивности фитофторы / Л.А. Ганеева, И.С. Докучаева // Вестник КГТУ. -2009. -№6. -С. 20-23.

4. Ганеева Л.А. Изменение активности каталазы и содержания железа в клубнях картофеля при внесении удобрений / Л.А. Ганеева, Н.В. Морозов, В.С. Валиев // Материалы Научно-практической конференции по изучению экологии и географии Среднего Поволжья. Казань, 2008. – С. 110-111.

5. Ганеева Л.А. Содержание меди, железа, марганца и стронция в тканях коронарных сосудов при поражении хламидийной и цитомегаловирусной инфекциями / Л.А. Ганеева, В.С. Валиев // Научно-практическая конференция молодых ученых. Тезисы докладов ГИДУВа, Казань, 2004. -С. 50.

6. Ганеева Л.А. Изменение активности каталазы, пероксидазы и содержания железа, меди и марганца в клетках Elodea Canadensis / Л.А. Ганеева, Е.Ю. Ситникова // Вторая международная научно-практическая конференция «Экология биосистем: проблемы изучения индикации и прогнозирования». Тезисы докладов, Астрахань, 2009. –С. 205-206.

7. Ganeeva, L.A. The content of iron and copper ions in water, soil and Elodea canadenses cells of small lakes / L.A. Ganeeva, E.U. Sitnikova // Abstr. 13th annual Symposium for Biology Students of Europe, Kazan, 2009. - P. 75-76.

Выражаю искреннюю благодарность к.б.н., с.н.с. РПЦПБ СПИД (г. Казань) Уразову Наилю Гумеровичу за ценные советы и консультации; Миннуллину Муниру Бизяновичу, начальнику управления сельского хозяйства и продовольствия Нижнекамского района Республики Татарстан, за предоставление возможности проведения полевых экспериментов. Благодарю сотрудника Института проблем экологии и недропользования Академии наук Республики Татарстан Валиева Всеволода Сергеевича за помощь в выполнении экспериментов.

Просьба отзывы отправлять по факсу:

Отдел аспирантуры Казанского государственного университета:

(843) 238-76-01

или на e-mail: kolbatonalilya@mail.ru

Pages:     | 1 | 2 ||






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»