WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |

Число вариантов

Серый

Утро

13,57±0,78

1452

Вечер

15,54±0,84

1725

Гренландский

Утро

10,91±0,95

1230

Вечер

17,75±0,85

1527

Результаты таблицы 3 позволяют утверждать, что продолжительность апноэ значимо зависит от периода наблюдений и от действия сочетания факторов: вид животного и период наблюдений. Анализ статистических характеристик исследуемых переменных, приведенных в таблице 4, подтверждает этот вывод – продолжительность апноэ животных обеих групп значимо короче с утра и более продолжительна в вечерние периоды наблюдений. Однако, такой обобщенный статистический анализ, по-видимому, не в полной мере отображает видовые особенности внешнего дыхания и поведения животных.

Анализ зависимости особенностей поведения животных от периодов наблюдений – времени суток позволил отметить, что в утренние часы у обоих животных отмечается преобладание коротких и средних апноэ. В вечерний период – тенденция к удлинению задержек дыхания. Утренний период у всех животных, во все дни обследований был существенно более активный – животные с утра ожидают тренеров и кормления, при этом вечерний период – после всех хозяйственных работ, тренировок, после кормления, характеризуется существенно меньшей поведенческой активностью животных.

Для серого тюленя характерна большая изменчивость наблюдаемого параметра, а для гренландца – на всех этапах наблюдения характерны отдельные задержки дыхания, длительностью более 200 секунд.

Распределение задержек дыхания серого тюленя характеризуется большей широтой – продолжительность апноэ более изменчива. При этом апноэ гренландского при общей ригидности достигают в ряде случаев длительности более 200 с.

Полученные данные дали нам основание для повторного статистического анализа задержек дыхания после проведения «чистки числовых рядов» – значения апноэ, более продолжительные, чем 200 секунд были отброшены (1,04% от всей изменчивости параметра).

Результаты повторного анализа представлены, соответственно, в таблицах 5 и 6.

Таблица 5

Результаты двухфакторного дисперсионного анализа продолжительности дыхательной паузы всей группы обследованных тюленей (ANOVA, n=5873). Анализ после выброса значений переменной равных или больше 200 секунд

Факторы и их сочетание

Значение критерия Фишера

Уровень значимости

SP

53,19

0,000

T

2,15

0,145

SP+T

1,17

0,280

Обозначения аналогичны таблицы 3.

Исследования особенностей поведения и параметров функционирования системы кислородообеспечения настоящих тюленей, находящихся на суше. Работы проводились в 2005-2007 годах с 3 гренландскими тюленями, которым в мае 2005 года было около 1,5 года, и с 2 молодыми серыми тюленями в 2006-2007 годах, соответственно 1,5 года им было весной 2006 года. На момент обследования все животные содержались в вольере Полигона около года, активно плавали в воде и самостоятельно потребляли пищу из рук персонала Полигона. Они умели выполнять команды из комплекса, разработанного тренерами Полигона.

Таблица 6

Статистические характеристики апноэ по группам животных и периодам наблюдений. Анализ после выброса значений переменной равных или больше 200 секунд

Виды тюленей (SP)

Периоды (Т)

Среднее (секунды)

Число вариантов

Серый

Утро

13,57±0,78

1452

Вечер

15,17±0,84

1722

Гренландский

Утро

9,66±0,68

1223

Вечер

9,90±0,62

1476

Животные помещались в транспортировочный сетчатый ящик, вначале проявляли пассивно-оборонительную реакцию, а далее, в процессе обследования постепенно успокаивались. В начале обследования фиксировалось исходное функциональное состояние животного – «напряженное, неадекватное». Люди покидали животное, оно постепенно успокаивалось, формировалось состояние, близкое к спокойному. К признакам «спокойного состояния» нами относились: прекращение резких, активных движений; поза животного спокойная, расслабленная; отсутствие тревожной вокализации; отсутствие агрессивных реакций при приближении человека.

При регистрации физиологических параметров животные находились на суше, иммобилизация не проводилась, полиграф был закреплен на поверхности тела. Общая продолжительность регистрации физиологических параметров составляла от 15 минут до 4 часов. Значительные фрагменты записи (не менее 30 секунд) были удовлетворительного качества, помехи от движения животных практически отсутствовали.

При продолжительных физиологических исследованиях животных в полевых условиях всегда присутствует опасность принятия изменение параметров связанных с артефактами движения, смещения биоэлектрических датчиков и т.д. за функциональные перестройки. Так, в литературе известны случаи изменений амплитудных параметров ЭКГ обусловленные изменениями в точках контакта электрод-кожа, и частично за счет изменений конфигурации грудной клетки объекта, которые могут влиять на ее емкостные свойства (Fitzgibbon et al., 2002). При отборе электрограмм для анализа нами обращалось внимание на отсутствие существенных изменений изолинии анализируемого сигнала.

При анализе электрограмм было выделено два паттерна, с высокой (частота пульса около 130 ударов в минуту) и низкой частотой сердечных сокращений (частота пульса не превышает 30-50 ударов). Пример фрагмента электрокардиограммы с последовательным изменением ритмики сердечных сокращений показан на рисунке 5. На графиках отчетливо видны участки перестройки характера дыхательных движений и соответствующие им амплитудные и частотные модуляции ЭКГ – эффект дыхательной аритмии, хорошо известные в рамках физиологии кардиореспираторной системы человека (Hirsh, Bishop, 1992; Хаютин, Лукошкова, 1999) и различных групп морских млекопитающих (Галанцев и др., 1977; 1989б; Джинчарадзе и др., 1982). На пневмограмме (рис.5.А) можно видеть продолжительные (пять секунд и более) дыхательные паузы.

У морских млекопитающих и частотные, и амплитудные модуляции, как проявления дыхательной аритмии, представляются явлениями вполне типичными, очевидно, отражающими существенно более высокий уровень согласованности в функционировании дыхательной и сердечно-сосудистой систем по сравнению с наземными животных. Необходимо особо подчеркнуть приспособительную значимость дыхательной аритмии, что доказывается наличием периода ее созревания в процессе онтогенеза морских млекопитающих (Galantsev, 1990).

Нами было выявлено, что на фоне дыхательных пауз и у серых, и у гренландских тюленей отмечается брадикардия и снижение амплитуды компонентов ЭКГ, в частности, амплитуды S-зубца. Снижение частоты сердечных сокращений (брадикардия) у морских млекопитающих является важнейшей приспособительной реакцией на прекращение дыхания (апноэ) и погружение под воду.

Наряду с задержкой дыхания и брадикардией важнейшим механизмом, обеспечивающим длительные глубоководные погружения морских млекопитающих, называют сужение сосудов периферических отделов кровеносной системы (Галанцев и др., 1989а; Hindell, Lea, 1998; Le Boeuf et al., 2000).

Два последовательных участка записи ЭКГ с класс-интервалограммой гренландского тюленя представлены на рисунке 6. Верхняя запись (А) – состояние «Спокойное»: средний RR-интервал 1021,47±38,17 (частота пульса 58,7 уд.мин); нижняя запись (Б) – состояние «Активное»: средний RR-интервал 395,23±0,440 (частота пульса 151,8 уд.мин). В ряде случаев характерные паттерны объединялись в достаточно продолжительные фрагменты – до 20-30 секунд и более.

В отношении электрограмм выделенных функциональных состояний был проведен анализ параметров вариационной пульсометрии, разработанный для ЭКГ человека (Баевский, 1979). Индекс напряжения Баевского (ИН) – коэффициент, отражающий степень напряжения систем, регулирующих деятельность сердца, со­отношение симпатических и парасимпатических влияний на него. Ме­тод основан на оценке распределения кардиоинтервалов (RR-интервалов) ЭКГ, отражает уровень упорядоченности ритмограммы (пульсограммы) сердца. ИН вычисляется по формуле:

ИН = АМо : 2 Мо * dХ,

где Мо – среднее значение модального класса в секундах;

АМо – амплитуда моды в процентах;

dХ – вариационный размах (разность между наибольшим и наименьшим значением кардиоинтервала) в секундах. Расчет проводится по ряду кардиоинтервалов, в количестве не менее 100 штук.

Соответственно, для приведенных примеров (рис. 6), для спокойного состояния Индекс напряжения составил 12,53 у.е., для активного – 109,89 у.е.. Во втором случае можно констатировать существенное повышение напряжения симпатического контура регуляции сердечно-сосудистой системы. Для спокойного состояния характерна большая изменчивость кардиоинтервалов. Очевидно, что данный факт следует рассматривать не столько как статистическую категорию, сколько как важный физиологический факт. Расчет дисперсии параметра на временном интервале, соизмеримом с изменением функционального состояния животного (10-12 с продолжительность погружения тюленя в одном случае или 30-40 с в другом) позволяет говорить о регулируемости анализируемой системы или динамичности функционального состояния животного. В рассматриваемом примере низкая изменчивость длительности кардиоинтервалов, жесткий, регидный ритм сердечных сокращений и, следовательно, высокое значение Индекса напряжения, по аналогии с данными по человеку, позволяет характеризовать состояние животного как активное, а при высоких значениях (200 единиц и более), как неоптимальное.

Использованный методический подход позволяет исследовать новый аспект особенностей рассматриваемых видов тюленей.

Было проведено сопоставление представительных фрагментов электрокардиограммы (до 3 минут непрерывной регистраци) одних и тех же животных в утренний и вечерний периоды наблюдений. Было проведено исследование трех представителей серых тюленей и четырех гренландских, относящихся к взрослой возрастной группе (от 2 до 8 лет). Результаты отношения значений Индекса напряжения Баевского (Коэффициент изменчивости ИН = (ИН Утрений – ИН Вечерний)*100/ИН Утрений) представлены в таблице 7. Как видно из результатов, приведенных в таблице, общий характер динамичности перестроек параметров изменчивости кардиоинтервалов существенно в большей степени выражен у обследованных серых тюленей. Согласно представленным выше данным о различиях двух сравниваемых периодов наблюдений, утренний период во всех случаях был существенно более активный, вечерний – характеризовался меньшей активностью животных. Дисперсия кардиоинтервалов отражает те же позиции на уровне регуляции сердечно-сосудистой системы. В данном случае мы не дифференцировали переходы от более спокойного к более активному состояниям, не выделялась выраженность дыхательной аритмии – оценивалась общая изменчивость кардиоинтервалов, измеренная с использованием Индекса напряжения Баевского, и изменчивость этого параметра в паре сравнения – утренний-вечерний периоды наблюдений. Для всех обследованных серых тюленей этот показатель существенно более динамичен, что еще раз иллюстрирует большую адаптивность этих животных, что можно рассматривать в качестве яркого видового признака.

Обобщенный анализ параметров всех зарегистрированных электрокардиограмм позволил оценить значимость действия на исследуемые параметры независимых факторов: «вид животных» (серые и гренландские тюлени) и «состояние» (активное-пассивное) – таблицы 8, 9.

Таблица 7

Отношение значений Индекса напряжения Баевского, рассчитанного для ЭКГ-фрагментов в Утренний и Вечерний периоды наблюдения

Животные

Утро (у.е.)

Вечер (у.е.)

Коэффициент
изменчивости (%)
относительно Утра

Серые тюлени

1

75,18±12,03

20,07±7,01

73,333

2

125,24±18,23

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»