WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

Возраст растений, дни

3

7

Начальный угол гравистимуляции, 0, град.

30

60

90

120

150

30

Постоянная времени, мин

53±23

136±29

163±36

240±59

253±61

1487±102

Длительность переходного процесса, мин

144±10

388±82

482±77

744±108

791±98

4386±179

В таблице приведены средние величины с доверительными интервалами при 5% уровне значимости

Таким образом, результаты измерений показали, что определение максимального для посева значения ПДС следует проводить для колеоптилей в возрасте 3 дней.

В главе 2 приведены данные о влиянии фототропического стимула на динамику реакций гравитропического изгиба растений. Проведен анализ литературных данных о фототропических реакциях высших растений. В частности, рассмотрены механизм фототропической реакции, формы фототропических реакций изгиба при воздействии импульсного и длительного освещения, а также существующие зависимости фототропических реакций от спектрального состава света, интенсивности светового потока и длительности освещения. Сформулированы следующие основные свойства фототропических реакций.

  1. Фототропизм высших растений представляет собой динамический процесс, объединяющий работу различных фотосистем. Изученные свойства фототропизма до настоящего времени не интегрированы в единую математическую модель.
  2. При длительном воздействии фотостимула направление светового градиента определяет направление фототропического изгиба, а скорость фототропического изгиба возрастает с увеличением плотности светового потока.
  3. Фототропические реакции высших растений зависят от спектрального состава света; наибольшая фототропическая активность проявляется в ответ на действие синего света в диапазоне длин волн 350-550 нм. Фототропическая реакция в ответ на действие красного света проявляется гораздо более слабо, чем на действие синего света.

На основе представленного в данном разделе анализа были сделаны следующие выводы относительно влияния светового стимула на гравитропические реакции растений.

  1. Фототропические реакции растений в условиях моделированной невесомости могут проявляться в большей степени, чем в условиях гравитации.
  2. При совместном длительном воздействии двух стимулов, гравитропического и фототропического, величина изгиба побега растения может быть отличной от изгиба под воздействием каждого из стимулов в отдельности.
  3. Для случая фотостимуляции синим светом интенсивность светового потока, необходимая для полной нейтрализации отрицательного гравитропизма колеоптилей, связана экспоненциально с синусом начального угла их гравистимуляции.

Далее во второй главе описана методика и приведены результаты измерений переходных процессов изгиба побегов пшеницы при воздействии фотостимула, а также при совместном воздействии гравитропического и фототропического стимулов. Было показано, что красный свет не вызывал у проростков отчётливого фототропического изгиба. Добавление же синей составляющей в спектр одностороннего излучения привело к выраженному переходному процессу фототропического изгиба у исследуемых проростков (рис. 6).

Рис.6. Динамика фототропического изгиба вертикально расположенных 3-дневных колеоптилей пшеницы при односторонней подсветке: 1 - красным (660 нм); 2 - красно-синим светом (660 нм и 480 нм)

В табл. 2 представлены параметры переходных процессов гравитропического изгиба 3-дневных колеоптилей пшеницы при наличии фотостимула от источника красно-синего света (ППФ 30 мкмоль·м-2·с-1) и без подсветки. Статистически значимого изменения в показателях при одинаковом угле гравистимуляции обнаружено не было.

Tаблица 2.

Параметры усреднённых переходных процессов гравитропического изгиба

3-дневных колеоптилей пшеницы при верхней подсветке красно-синим светом

(ППФ 30 мкмоль м-2·с-1) и без подсветки, при различных начальных углах гравистимуляции

Начальный угол гравистимуляции, 0, град.

30

90

Без подсветки

С подсветкой

Без подсветки

С подсветкой

Постоянная времени, мин

53±23

49±21

163±36

153±27

Длительность переходного процесса, мин

144±10

151±19

482±77

468±46

Эксперименты, проведенные с 3-дневными колеоптилями пшеницы, отклоненными от вертикали на 90°, при верхней и нижней подсветке красно-синим светом с ППФ 300 мкмоль·м-2·с-1, также показали, что характеристики переходных процессов гравитропического изгиба не имели достоверных различий (рис.7).

Рис. 7. Переходные процессы гравитропического изгиба 3-дневных колеоптилей пшеницы при угле гравистимуляции 90 и при подсветке растений красно-синими светодиодами с ППФ на поверхности побега 300 мкмоль·м-2·с-1; 1 - в темноте, 2 - при подсветке растений снизу; 3 - при подсветке растений сверху; отрезки около экспериментальных точек обозначают доверительные интервалы при 5% уровне значимости; /0 – нормированный угол отклонения апекса побега от начального положения

В целом, полученные данные позволили сделать вывод, что в условиях опыта фототропичекий стимул не оказывал существенного воздействия на переходные процессы гравитропического изгиба побегов пшеницы. Это позволило использовать для расчета предельно-допустимой скорости вращения вегетационной камеры космической оранжереи «Полусфера» с выпуклой посадочной поверхностью параметры наиболее быстрых из ранее измеренных переходных процессов гравитропического изгиба 3-дневных колеоптилей пшеницы (рис. 5). Для вычисления зависимостей амплитудной характеристики гравитропического изгиба апикальной части побегов от скорости вращения вегетационной камеры установки «Полусфера» нами была использована специально разработанная компьютерная программа, описанная в приложении 2 к диссертации. Амплитудно-частотные характеристики представлены на рис. 8.

Рис. 8. Зависимости расчётных значений амплитуды колебаний проростка вокруг перпендикуляра к посадочной поверхности в точке посадки в процессе его вращения от скорости реверсивного вращения вегетационной камеры вокруг горизонтальной оси: 1, 2,…5 - для переходных процессов при НУГ, равных соответственно, 30, 60, 90, 120 и 150; /0 - нормированная амплитуда отклонений проростка во вращающейся вегетационной камере; - скорость реверсивного вращения вегетационной камеры; 01, 02, 03, 04, 05 - предельно допустимые значения скорости вращения; 0 = 01 предельно допустимая скорость реверсивного вращения для моделирования невесомости в установке «Полусфера»

Для удобства сравнения на оси ординат были отложены углы /0 - нормированная амплитуда колебаний проростка относительно перпендикуляра к посадочной поверхности в точке его посадки. Нормирующие углы 0 были взяты равными соответствующему значению угла гравистимуляции для каждого переходного процесса, поскольку линеаризованное описание динамической модели (1), а значит и каждое уравнение для расчёта амплитудно-частотной характеристики, справедливо лишь в окрестности соответствующего значения начального угла гравистимуляции.

С учётом уравнения (8) скорость вращения, соответствующая скорости среза 0i для каждой из амплитудно-частотных характеристик на рис. 8, определяется в нормированных координатах из выражений:

/0i (0i) = 9о/ 0i, i=1,…,5. (10)

Таким образом, в обозначениях на осях координат для рис. 8 можно считать, что 01 будет соответствовать точке пересечения кривой 1 с прямой / 01 = 0,3; 02 - точке пересечения кривой 2 с прямой / 02 = 0,15; 03 - точке пересечения кривой 3 с прямой / 03 = 0,1; 04 - точке пересечения кривой 4 с прямой / 04 = 0,075; 05 - точке пересечения кривой 5 с прямой / 05 = 0,06. Значения скоростей среза, согласно рис. 9, составляют: 01 = 0,82; 02 = 0,45; 03 = 0,65; 04 = 0,42; 05 = 0,72.

Оценка предельно допустимой скорости реверсивного вращения ростовой камеры в «критическом» возрасте (3 дня) для растений пшеницы составила около 0,82 об/час. С учётом погрешности в оценке 01 следует увеличить полученную величину на половину ширины доверительного интервала, и считать за ПДС скорость реверсивного вращения 1 об/час. Таким образом, при скорости реверсивного вращения более 1 об/час амплитуда колебаний апекса побега растений в течение всего периода выращивания не будет превышать амплитуду нутационных движений и приближённо можно считать, что вектор гравитации практически не будет оказывать влияния на направление роста растений в установке «Полусфера».

Принимая во внимания наши данные о том, что в оранжерее «Полусфера» с увеличением возраста длительность переходных процессов гравитропического изгиба побегов весьма быстро увеличивается, ПДС реверсивного вращения для большей части вегетации, начиная, например, с возраста 14 дней, может быть снижена по сравнению с найденным значением 1 об/час.

В третьей главе приведены методика и экспериментальные данные по исследованию влияния различных режимов вращения и освещения посева в оранжерее «Полусфера» на пространственную ориентацию и характеристики роста и развития растений пшеницы. В серии опытов было продемонстрировано, что только при вращении вегетационной камеры вокруг горизонтальной оси можно сформировать в наземных условиях самораздвигающийся посев пшеницы (рис. 9).

Рис. 9. 5-дневные посевы пшеницы, выращенные при различных режимах в установке «Полусфера»: А – в стационарном горизонтальном положении с изоляцией от бокового света светильника; Б – в стационарном горизонтальном положении под полусферическим светильником; В – при вращении вокруг горизонтальной оси; Г – в стационарном вертикальном положении; Д – при вращении вокруг вертикальной оси в вертикальном положении

Для выяснения вопроса о том, успевает ли происходить восприятие гравитропического стимула растениями пшеницы при моделировании невесомости путём их вращения со скоростями выше ПДС, мы исследовали пространственное расположение амилопластов в гравичувствительных клетках эндодермы. Для этого, не останавливая вращения камеры, срезали и быстро фиксировали в 4 % растворе параформальдегида растения, расположенные под различными углами по отношению к вертикали. Микрофотографирование продольных срезов клеток эндодермы показало, что при вращении вегетационной камеры в каждую сторону со скоростью 3 об/час амилопласты относительно равномерно были распределены по всему объему клетки (рис. 10 А-В). Аналогичное распределение амилопластов наблюдали в экспериментах с пшеницей, проведенных на спутнике Biosatellite (Edwards & Gray, 1969). Напротив, при скорости вращения вегетационной камеры меньшей, чем ПДС, амилопласты успевали под действием силы тяжести осаждаться внутри клетки, т.е. восприятие гравитационного стимула и распределение амилопластов осуществлялось в соответствии со статолитной теорией гравитропизма (рис.10 А-В).

Рис. 10. Распределение амилопластов в клетках эндодермы колеоптилей пшеницы, расположенных под углами 0° (А), 90° (Б) и 180° (В) по отношению к вектору гравитации, при различных скоростях вращения вегетационной камеры: 1/3 об/час; 3 об/час; увеличение 10х20

Таким образом, при вращении вегетационной камеры со скоростью, превышающей ПДС, 3-дневные колеоптили пшеницы в установке «Полусфера» не успевали воспринимать изменяющийся гравитационный стимул и, соответственно, не обнаруживали реакции гравитропического изгиба в ответ на его воздействие.

В главе 3 описана также методика и результаты эксперимента по исследованию влияния вращения вегетационной камеры оранжереи «Полусфера» на характеристики роста и развития пшеницы в процессе полной вегетации. При выращивании пшеницы в течение 60 дней во вращающейся со скоростью 3 об/час (в каждую из сторон) вегетационной камере онтогенез растений протекал нормально.

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»