WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |
  1. длительность процесса гравитропического изгиба побегов у различных видов растений в одинаковом возрасте может различаться в десятки раз;
  2. с увеличением возраста растений длительность процесса гравитропического изгиба побегов, как правило, возрастает, а средняя скорость их изгиба, соответственно, снижается;
  3. длительность процесса гравитропического изгиба побегов увеличивается с понижением температуры окружающего воздуха;
  4. длительность процесса гравитропического изгиба побегов может зависеть от частоты и амплитуды внешней механической вибрации растений.

Силу гравитропического стимула (раздражения) в наземных условиях определяют как произведение ускорения свободного падения на синус угла между вертикалью и направлением осевого органа растения (рис.1). Для случая, когда рассматривают гравитропический изгиб побега растения после отклонения его от вертикального положения в гравитационном поле земли, установлено, что конечный угол гравитропического изгиба побега пропорционален синусу начального угла отклонения побега от вертикали, или начального угла гравистимуляции (НУГ). Это выражение известно под названием «закон синусов» (Galland et al., 2002; Iino et al., 1996; Merkys, 1990; Larson, 1969; Audus, 1964; Sachs, 1882). В ряде экспериментов было отмечено, что для некоторых видов растений «закон синуса» выполняется неточно при значениях НУГ в диапазоне от 90 до 180 градусов. В работе П. Мецнера (Metzner, 1929) было высказано предложение для этих случаев учитывать, наряду с эффективной силой, также проекцию силы тяжести на продольную ось побега - (k·g соs ). Такую зависимость называют «правилом растянутого синуса».

Рис.1. Направление воздействия гравитропического стимула на побег растения; (- gsin ) - эффективная сила

В работе (Britz & Galston, 1982) со ссылкой на работу (Israelsson & Johnsson, 1967) был представлен вариант «закона синуса» для описания процесса (динамики) гравитропического изгиба побега:

d/dt = - kg sin{(t-)}, (1)

где - угол гравитропического изгиба; k - константа, g - ускорение силы тяжести, kg sin - эффективная сила; t - время от начала воздействия гравитропического стимула; - длительность лаг-фазы гравитропической реакции.

Согласно выражению (1) за стимул, вызывающий гравитропическую реакцию в момент времени t, принимают эффективную силу, воздействующую на растение в момент (t-), т.е. более ранний, чем t. Отсюда следует, что реакция изгиба побега растения запаздывает по отношению к воздействию гравитационного стимула.

Основными стадиями гравитропической реакции изгиба побега являются лаг-фаза – время от начала воздействия гравитропического стимула до начала изгиба, и постепенный изгиб побега в сторону первоначального положения – приближение оси побега к вертикали. Для колеоптилей пшеницы характерной особенностью является также наличие нутационных колебаний, амплитуда которых составляет как правило 18-20° (Tarui & Iino, 1997; Myers et al., 1995). В наших опытах с этиолированными 3-дневными колеоптилями мягкой карликовой пшеницы (Triticum aestivum L.), сорт «Apogee», исходно направленными вертикально вверх, были зафиксированы нутационные колебания с максимальной амплитудой ±9о (рис. 2).


Рис. 2. Нутационные колебания 3-дневных колеоптилей карликовой

пшеницы сорта «Apogee»; - угол отклонения оси апикальной части колеоптиля

от вертикали

Далее в главе 1 рассмотрены основные методы исследования динамики реакций гравитропического изгиба осевых органов растений и сделан вывод о том, что для решения поставленных в работе задач целесообразно исследовать динамику гравитропизма растений в условиях нейтрализации однонаправленной силы тяжести за счёт вращения растений вокруг горизонтальной оси, а также при гравистимуляции путём ступенчатого отклонения от вертикали осевых органов растений, выращенных в нормальном положении. Объектом исследования служили растения карликовой пшеницы (Triticum aestivum L.), сорт «Apogee», селекции Университета штата Юта, США, в возрасте 3, 7, 14 и 20 дней после прорастания.

Затем в главе 1 приведены описание и характеристики прототипа космической оранжереи «Полусфера», а также методика исследования гравитропических реакций растений на ступенчатые отклонения побегов от вертикали. Измерения угла гравитропического изгиба проводили на цифровых видеокадрах web-камер (USB Digital PC-Camera, JMK) с помощью специально разработанной компьютерной программы для автоматического определения координат апекса в процессе гравитропического изгиба побега. Описание работы программы дано в приложении 1 к диссертации. Здесь также представлен разработанный метод определения ПДС вращения растений вокруг горизонтальной оси для нейтрализации гравитропического изгиба побегов в наземных опытах, основанный на уравнении изгиба побегов растений (1). Это уравнение, по существу, является математической моделью, приближённо описывающей динамику изменения угла изгиба побега растения при отклонении его от вертикали. Очевидно, что параметры этой модели (k и ) зависят от вида и возраста растений, а также от температуры и других показателей окружающей среды, однако, при стабилизации этих показателей около некоторых выбранных значений (“в окрестностях рабочего режима”) для растений одного вида и возраста этот закон экспериментально подтверждается.

Основываясь на теории систем автоматического регулирования (Бесекерский и Попов, 1972; Востриков, 2004), объект, описываемый законом (1), может рассматриваться как линейное динамическое апериодическое звено первого порядка с запаздыванием. Известно, что при единичном скачке входной координаты (в нашем случае - угла отклонения побега растения от вертикали, или НУГ, о) выходная координата (угол (t) между вертикалью и текущим направлением осевой линии верхней части проростка, в момент времени t = tо) в таком звене изменяется по закону:

= 0, при 0 < t ;

(t) = о (1- e-(t-)/T ) ; при t >, (2)

где - запаздывание сигнала, или лаг-фаза; T - постоянная времени звена, характеризующая в нашем случае инерционность реакций гравитропического изгиба побега; t - время.

График зависимости (2) имеет вид, изображённый на рис. 3.

Рис. 3. Переходный процесс динамического апериодического звена первого порядка с запаздыванием

Можно отметить близкое сходство формы переходного процесса на рис. 3 и экспериментально зарегистрированного временного хода гравитропического изгиба проростков овса после разовой гравистимуляции (Galland et al., 2002). Было сделано предположение, что динамика гравитропического изгиба для растений пшеницы определённого возраста, вращающихся вокруг горизонтальной оси, может быть описана в окрестности фиксированного значения НУГ с помощью дифференциального уравнения линеаризованного динамического звена вида (1) с эмпирически определёнными для растений этого возраста параметрами Т и. Такое предположение основано на известном в математике положении, что любая непрерывная функция в окрестности любой точки может быть аппроксимирована линейной зависимостью. В теории автоматического регулирования принято характеризовать частотные характеристики динамических систем с помощью передаточных функций. Передаточную функцию определяют как отношение изображений Лапласа выходного и входного сигналов в динамической системе при нулевых начальных условиях (Бесекерский и Попов, 1972). Математический аппарат передаточных функций был разработан специально для анализа свойств динамических систем при гармонических сигналах, подаваемых на вход системы. Примером такого сигнала в нашем случае является изменение угла между направлением побега и вертикалью при вращении вегетационной камеры вокруг горизонтальной оси. В этом случае можно записать:

(t)= A1 cos (t + ), (3)

где А1 - амплитуда гравитационного стимула, - угловая частота, зависящая от скорости вращения вегетационной камеры, - начальная фаза, зависящая от расположения растения в начальный момент вращения. Выходным сигналом в нашем случае будет периодическое изменение угла между осью апикальной части побега и перпендикуляром к выпуклой посадочной поверхности в точке посадки растения:

(t) = A2 cos (t + + ), (4)

где A2 - амплитуда угла девиации; - угол сдвига фаз между колебаниями выходного и входного сигналов.

Зависимость соотношения амплитуд выходного и входного сигналов A2/А1 от частоты входного сигнала называют амплитудной частотной характеристикой динамической системы. Для динамической системы, описываемой уравнением (1) передаточная функция W имеет вид:

(5)

где p - оператор дифференцирования по времени, k - соотношение амплитуд A2/А1 при = 0; T - постоянная времени системы, - время чистого запаздывания выходного сигнала. Параметры Т и в выражении (5) имеют в нашем случае тот же смысл, что и в выражении (2). В теории автоматического регулирования показано (Бесекерский и Попов, 1972), что амплитудно-частотная характеристика для системы с передаточной функцией вида (5) имеет вид:

, (6)

Анализ амплитудно-частотной характеристики (6) показывает, что колебания малых частот, т.е. при < (1/Т) (при низких скоростях вращения вегетационной камеры), пропускаются данным динамическим звеном с соотношением A2/А1, близким к статическому коэффициенту k. Когда частота становится больше величины 1/Т, то амплитуда выходного сигнала начинает быстро уменьшаться по мере увеличения частоты вращения. Чем меньше постоянная времени Т, т.е. чем меньше инерционность гравитропических реакций изгиба побегов, тем более вытянута амплитудно-частотная характеристика A() вдоль оси частот (рис. 4). Частоту, ограничивающую сверху область частот, при которых сигнал ещё проходит через динамическую систему, называют частотой среза, с. На практике за частоту среза системы принимают частоту, при которой выполняется соотношение:

A2 (с) = /2, (7)

где - доверительный интервал для оценки сигнала с выхода динамического звена или зона нечувствительности измерителя угла отклонения побега (Ордынцев, 1965).

Рис. 4. Амплитудно - частотные характеристики апериодических звеньев первого порядка при различных значениях постоянной времени: T1<T2; - доверительный интервал для оценки сигнала с выхода динамического звена

Учитывая, что при измерениях гравитропического изгиба побегов при амплитудах |А| < 9о невозможно дискриминировать влияние гравитропических реакций от нутационных колебаний побега пшеницы, в наших экспериментах за условие достижения частоты среза исследуемой динамической системы принято выражение:

/2= | (с)| = 9о, (8)

где - угол между направлением апикальной части побега и перпендикуляром к выпуклой посадочной поверхности в точке посадки растения; с.- частота среза.

Частота среза в нашей системе ограничивает сверху диапазон частот пропускания колебаний гравитропического стимула, воздействующего на вращающиеся растения, на выход системы, т.е. при > с гравитропический изгиб растений не превышает амплитуды нутационных осцилляций. Таким образом, при вращении посева пшеницы вокруг горизонтальной оси в установке «Полусфера» за критерий нейтрализации воздействия силы тяжести на направление роста растений было принято условие, что модуль амплитуды колебаний апексов побегов вокруг перпендикуляров к посадочной поверхности в соответствующих точках посадки растений не превышает 9о.

Поскольку для растений разных возрастов при отклонении их на различные НУГ инерционность гравитропических реакций изгиба побегов имеет различные значения, то и оценки частоты среза для этих случаев будут также различными. Выше было показано, что наиболее высокое значение частоты среза для звена вида (2) должно быть при наименьшей из экспериментально обнаруженных оценок постоянной времени Т. Очевидно, что условием нейтрализации гравитропического изгиба растений в течение всей вегетации будет вращение вегетационной камеры с такой скоростью, при которой будет превышена частота среза для растений в том возрасте и при том угле гравистимуляции, когда они имеют самый короткий переходный процесс гравитропического изгиба. Таким образом, максимальная частота среза амплитудно-частотной характеристики динамического звена среди всех испытанных вариантов с растениями разных возрастов при различных НУГ будет определять ПДС вращения вегетационной камеры в оранжерее, п. При вращении вегетационной камеры частота колебаний гравитационного стимула, воздействующего на растения,, связана с количеством оборотов вегетационной камеры в единицу времени,, соотношением:

= 2 (9)

За скорость реверсивного вращения вегетационной камеры,, мы приняли скорость, соответствующую частоте наиболее медленной гармоники из спектра разложения периодической функции реверсивного изменения угла поворота во времени. Можно показать, что = нр/2, где нр - скорость вращения вегетационной камеры в одну сторону.

На рис. 5 представлены экспериментальные переходные процессы гравитропического изгиба 3-дневных колеоптилей пшеницы сорта «Apogee» при различных начальных углах гравистимуляции.

Рис. 5. Усреднённые переходные процессы гравитропического изгиба для 3-дневных колеоптилей пшеницы при различных значениях НУГ, 0 = 30, 60, 90, 120, 150; /0 – нормированный угол отклонения апекса колеоптиля от начального положения

В таблице 1 даны расчётные параметры усреднённых переходных процессов гравитропического изгиба для 3-дневных колеоптилей и 7-дневных побегов пшеницы при различных НУГ. Можно отметить, что длительность переходного процесса гравитропического изгиба увеличивалась при возрастании углов гравистимуляции. В результате исследований переходных процессов гравитропического изгиба 14-дневных и 20-дневных растений пшеницы после их отклонения от вертикали на 30, не было зарегистрировано изгиба первого или второго междоузлий через 24 часа после начала гравистимуляции. Эксперименты по гравистимуляции растений пшеницы в различных возрастах (3, 7, 14 и 20 дней) показали, что длительность переходного процесса гравитропического изгиба побегов пшеницы увеличивалась с возрастом растений.

Tаблица 1.

Расчётные параметры усреднённых переходных процессов гравитропического изгиба 3-дневных колеоптилей и 7-дневных побегов пшеницы при различных начальных углах гравистимуляции

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»