WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     ||
|

В целях выяснения филогенетического родства на молекулярном уровне был проведен анализ нуклеотидной последовательности пяти видов планарий рода Baikalobia (B. guttata, B. pseudoguttata, B. pseudovariegata, B. variegata, B. copulatrix), двух видов рода Microarchicotylus gen. nov. (M. stringulatus, M. elegans) и одного вида из рода Dendrocoelopsis с Северо-Западного Кавказа (Dendrocoelopsis sp.). В результате выравнивания нуклеотидной последовательности гена 18S рРНК исследуемых планарий был выявлен участок, содержащий максимально 568 позиций и соответствующий использованному в исследовании праймеру. При сравнении нуклеотидных последовательностей гена 18S рРНК обнаружено, что нуклеотидные последовательности между практически всеми видами Baikalobia отличаются только на 4 замены. Исключением являются виды B. copulatrix, B. pseudoguttata и B. variegata, B. pseudovariegata – они различаются на 2 замены, несмотря на сильное различие морфологических характеристик между ними. Виды M. stringulatus и M. elegans отличаются друг от друга 8 заменами. Количество нуклеотидных замен вида Dendrocoelopsis sp. в сравнении с другими видами больше, варьирует в пределах от 11 до 16 замен. Нуклеотидная последовательность гена 18S рРНК Dendrocoelopsis sp. отличается от нуклеотидной последовательности вида M. stringulatus на 14 замен, M. elegans на 12 замен. Сравнение нуклеотидной последовательности Dendrocoelopsis sp. с видами Archicotylus: выявило различие на 20 замен при сравнении с A. planus; на 19 замен при сравнении с Archicotylus sp. (Нуклеотидные последовательности планарий рода Archicotylus были получены предыдущими исследователями (Кузнеделов и др., 1996)). На основе полученных автором и имеющихся в литературе данных (Кузнеделов и др, 1996), методом ближайших соседей (NJ) были построены филогенетические деревья, отражающие родственные отношения между исследуемыми видами.

9.1 Филогенетический анализ планарий рода Baikalobia

На филогенетическом дереве род Baikalobia разделяется на две обособленные группы (Рис. 2). Виды B. pseudovariegata и B. variegata объединились в общий кластер с высоким уровнем бутстреп-поддержки – 907, что говорит об их близкородственных отношениях с остальными видами данного рода. Полного единства во внутренней морфологии этих видов нет. В половом аппарате B. pseudovariegata отсутствует аденодактиль, что принципиально несвойственно остальным планариям этого рода Baikalobia. Виды B. pseudoguttata и B. copulatrix также объединились в общую группу (значение бутстреп-поддержки – 900), несмотря на различия в морфологическом описании этих форм. Вид B. guttata занимает особое положение в филогенетической реконструкции, приближаясь к положению аут-группы или группы, стоящей близко к «корневому» предку рода Baikalobia. На филогенетическом дереве среди планарий других родов озера Байкал род Baikalobia образует монофилетическую группу с оценкой статистической достоверности – 624 (Рис. 3). Оценка бутстреп-поддержки равна 244 из 1000 псевдореплик в сравнении с группой Microarchicotylus gen. nov. и 232 из 1000 псевдореплик при сравнении с группой родов Papilloplana, Hyperbulbina, Sorocelis, Rimacephalus. Ближайших родственных групп на межродовом уровне для планарий Baikalobia не обнаружено. Тем не менее, несмотря на низкую статистическую оценку бутстреп-поддержки планарии рода Baikalobia имеют общий корень со всеми остальными родами безаденодактильных планарий Байкала.

9.2 Филогенетический анализ планарий рода Microarchicotylus gen. nov. и рода Archicotylus

На филогенетическом дереве планарии M. stringulatus и M. elegans образуют независимую кладу относительно видов A. planus и Archicotylus sp. Объединяющий их коэффициент бутстреп-поддержки высок – 639. При сравнении независимых клад планарий из родов Archicotylus и Microarchicotylus gen. nov. оценка бутстреп-поддержки меньше 593 из 1000 псевдореплик. Несмотря на низкие коэффициенты бутстреп-поддержки (244) планарии рода Microarchicotylus gen. nov. имеют общий корень с планариями рода Baikalobia. Планарии рода Archicotylus объединяются в общую группу c планариями других родов (Papilloplana, Hyperbulbina, Sorocelis, Rimacephalus) с различными коэффициентами бутстреп-поддержки (Рис. 3). Данные филогенетические реконструкции позволяют подтвердить гипотезу о сборном характере рода Archicotylus (Порфирьева, 1977) и дают основание говорить о независимости планарий Microarchicotylus gen. nov.

На филогенетических реконструкциях планария Dendrocoelopsis sp. (материал с Северо-Западного Кавказа) очень близка по положению к аут-группе (на общей схеме планария Dendrocoelopsis sp. находится ближе к неэндемичным байкальским планариям Bdellocephala) и имеет максимальный коэффициент бутстреп-поддержки – 1000 псевдореплик из 1000. Эти данные говорят не в пользу гипотезы о родстве планарий рода Dendrocoelopsis и байкальских эндемичных планарий родов Archicotylus и Microarchicotylus gen. nov.

Глава 10. Обсуждение результатов исследования

По результатам проделанной работы можно утверждать, что ранее считавшийся единым, вид B. guttata состоит из трех разных видов: B. guttata, B. pseudoguttata, B. pseudovariegata. Эти виды отличаются своим внешним видом, окраской, размерами, а также строением глотки, кожно-мышечного мешка и полового аппарата. Важным показателем видовой близости планарий является строение и количество аденодактилей. Существуют основания предполагать, что одним из направлений эволюции Baikalobia было увеличение числа аденодактилей. С целью выяснения происхождения аденодактилей у планарий в процессе эволюции было проведено исследование этих образований у планарий из пяти разных групп (Мамкаев, Порфирьев, Шумеев, 2005). Был сделан вывод о том, что аденодактили байкальских эндемиков дают картину исходного морфологического многообразия по числу, расположению и строению. Была подтверждена гипотеза о происхождении видов Baikalobia от безаденодактильных дендроцелид, с которыми они близки по строению остальных частей полового аппарата. В пределах рода Baikalobia аденодактили, вероятно, возникли независимо от других групп. Отнесение вида B. pseudovariegata к роду Baikalobia может вызвать сомнения, так как предыдущими авторами (Kenk, 1930; Порфирьева, 1973, 1977) одной из характеристик этого рода признавалась «аденодактильность» всех без исключения форм его представителей. Несмотря на это, можно утверждать, что данный вид относится к Baikalobia по совокупности нескольких важных признаков (окраска, строение полового аппарата и данные филогенетического анализа по гену 18S рРНК).

Эволюция планарий Baikalobia, вероятно, могла проходить по следующему сценарию: от безаденодактильных дендроцелид, вселившихся в озера предшествующие Байкалу, произошли планарии с одним аденодактилем (как B. raddei), имевшим удлиненно-коническую форму. Следующим шагом эволюции, возможно, могло оказаться появление второго аденодактиля в дополнение к первому. Можно предположить, что аденодактиль на этом этапе имел удлиненно-коническую форму и обладал полной мышечной обкладкой (аденодактили этого типа имеются у B. guttata и B. variegata). Позже произошла дивергенция двухаденодактильного вида, похожего на B. guttata. Именно на этом этапе в разное время могли появиться такие виды, как B. pseudoguttata и B. variegata, причем аденодактиль у B. pseudoguttata с полной мышечной обкладкой заменился аденодактилем грушевидной формы. Вероятно, на этом этапе мог появиться безаденодактильный вид B. pseudovariegata. В дальнейшем у вида B. copulatrix произошло умножение числа аденодактилей. Наше предположение о возможных филогенетических связях рода Baikalobia подтверждается результатами молекулярного анализа. Этим же методом было показано, что внутри рода Baikalobia существуют в сравнении с B. variegata более тесные родственные отношения между B. guttata и B. copulatrix (Кузнеделов и др., 1996).

Род Archicotylus – сборный род планарий Байкала. По общей морфологии (внешний вид, устройство полового аппарата) планарии Archicotylus близки к небайкальским планариям из рода Dendrocoelopsis, виды которого известны в Европе, Японии, Приморье и Аляске (Дыганова, Порфирьева, 1990). Существует гипотеза, что ближайшими родственниками байкальских планарий рода Archicotylus могли быть восточноазиатские планарии Dendrocoelopsis (Порфирьева, 1977). Автором было проведено сравнение нуклеотидной последовательности планарий Archicotylus и планарий Dendrocoelopsis с Кавказа. Было установлено, что байкальские планарии Archicotylus далеко отстоят от планарий рода Dendrocoelopsis с Кавказа, и эти группы планарий не могут являться ближайшими родственниками. Полемика о родстве видов Archicotylus и Dendrocoelopsis может быть окончательно завершена лишь, когда будут получены и сравнены нуклеотидные последовательности 18S рРНК видов Dendrocoelopsis с Аляски и Японии.

Род Archicotylus состоит из видов, в разной степени удаленных друг от друга. В составе рода имеются виды, у которых есть признаки, свидетельствующие о их более глубокой специализации по сравнению с остальными видами этого рода. Например, вид A. junca имеет совершенно уникальную по строению глотку, вид А. rubzowi имеет в своем половом аппарате такие признаки уже более высокой специализации, как наличие мышечной муфты вокруг канала семяприемника и особое строение бульбуса пениального органа.

По результатам исследования в семействе Dendrocoelidae был описан новый байкальский эндемичный род Microarchicotylus gen. nov. В нем было выделено три вида (два из которых являются новыми для байкальской фауны планарий). Как и у планарий Archicotylus, у червей рода Microarchicotylus gen. nov. половой аппарат устроен по схеме, типичной для всех планарий Tricladida, Paludicola. Структура глотки планарий рода Microarchicotylus gen. nov. не является примером морфологического разнообразия. Тем не менее, строение внешней стенки глотки у видов M. stringulatus и M. elegans имеет межвидовые отличия. Глотка вида Microarchicotylus sp. nov. отличается крайне слабым развитием кольцевых волокон в наружной стенке. Устройство полового аппарата планарий рода Microarchicotylus gen. nov. обнаруживает значительное сходство. Все части полового аппарата планарий этого вида очень тесно сближены друг с другом, что напрямую связано с крайне небольшими размерами червей. В половом аппарате всех видов данного рода передний отдел общего атрия сильно развит, что всегда бросается в глаза при изучении реконструкций. В целом необходимо отметить, что несмотря на морфологическое однообразие у планарий рода Microarchicotylus gen. nov. есть немало различий, свидетельствующих о ярко выраженной дивергенции, которая имела место в процессе эволюции планарий этого рода. И нет сомнения в том, что при комбинированном использовании классических и современных методов исследования видовой состав рода Microarchicotylus gen. nov. будет пополняться.

ВЫВОДЫ

1. На основании таксономической ревизии рода байкальских планарий Baikalobia выделено шесть валидных видов: B. guttata (Gerstfeldt, 1858), B. pseudoguttata Porfiriev, Zaytseva, Timoshkin, 2005, B. pseudovariegata (Rubtzoff, 1928), B. variegata (Korotneff, 1912), B. copulatrix (Korotneff, 1912), B. raddei (H. Sabussow, 1911). Вид B. pseudoguttata является новым для науки.

2. Ревизия рода байкальских планарий Archicotylus, позволяет выделить шесть валидных видов: A. decoloratus Korotneff, 1912, A. elongatus Korotneff, 1912, A. planus (H. Sabussow, 1903), A. junca (Korotneff, 1912), A. rubzowi Porfirieva, 1977, A. parvipunctatus (Korotneff, 1912).

3. Выделен новый род байкальских планарий Microarchicotylus gen. nov. Валидными для рода признаны три вида планарий, два из которых являются новыми для науки видами: M. stringulatus (Korotneff, 1912), M. elegans (Porfiriev, Timoshkin, Zaytseva, 2009), Microarchicotylus sp. nov. Porfiriev, Timoshkin Zaytseva.

4. Новый род и виды планарий были выделены на основе комбинированного использования методов сравнительной морфологии и молекулярной генетики.

5. В половом аппарате Baikalobia существуют два типа аденодактилей: удлинено-конической и грушевидной формы. Аденодактиль грушевидной формы присутствует только у вида B. pseudoguttata. Гипотеза о независимом возникновении аденодактилей у дендроцелид подтверждается обнаружением «безаденодактильного» вида – B. pseudovariegata рода Baikalobia, занимающего особенное положение среди других планарий этого рода.

6. Молекулярно-биологический метод сравнения нуклеотидной последовательности 18S рРНК отражает филогенетические отношения между планариями исследуемых родов. Планарии B. pseudovariegata и B. variegata являются в значительно большей степени родственными видами в отличие от форм B. guttata и B. pseudoguttata. Планарии рода Archicotylus не являются однородной группой. Виды M. stringulatus и M. elegans образуют абсолютно независимую кладу по отношению к другим планариями Archicotylus и вынесены нами в отдельный род.

7. Планарии Archicotylus не являются родственной группой по отношению к небайкальским планариям рода Dendrocoelopsis с Северо-Западного Кавказа, но происходят из одного с ними корня.

8. Частные особенности морфологической и молекулярной организации изученных планарий указывают на уникальность многообразия и путей эволюции байкальского очага видообразования.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Pages:     ||
|



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.