WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

Это позволяет растениям сохранять протяжённые системы побегов и длительно удерживать территорию.

Рис. 5. Анатомическое строение стебля Comarum palustre: А-Г – поперечные срезы однолетнего вегетативного побега; А – 2 см от апекса; Б – 7 см; В – 10 см; Г – 15 см; Д – поперечный срез двулетнего побега; Е – поперечный срез трёхлетнего побега (увел. 158);

1 – эпидермис; 2 – пластинчатая колленхима; 3 – паренхима первичной коры; 4 – флоэма; 5 – камбий; 6 – ксилема; 7 – паренхима сердцевины; 8 – полость; 9 – перидерма

У Calla из-за ранней полной неспециализированной морфологической дезинтеграции симподии подобные таковым у вахты и сабельника не отмечены, но они описаны в условиях более мягкого климата восточного побережья США (Scribailo, Tomlinson, 1992). Поэтому основным модулем этого растения в районе исследования является система зрелого моноподиального побега, формирующаяся на основе одного монокарпического (однолетнего или двулетнего) побега и включающая в себя исходный монокарпический побег и первые годовые приросты побегов замещения и ветвления. Эта система идентична последним годовым приростам Comarum palustre и Menyanthes trifoliata. Побеговые системы белокрыльника по сравнению с таковыми у последних развиваются во времени быстрее, с регулярным образованием новых универсальных и основных модулей из более молодых меристем.

Таким образом, у изученных растений различны длительность жизни осей и особенности морфологической дезинтеграции, что обуславливает структуру реально существующих в природе особей. У Comarum palustre и Menyanthes trifoliata они – многолетние неявнополицентрические растения, представлены в основном системами побегов, сформировавшихся на основе симподиев-монохазиев и являются с этих позиций моно-, или олигомодульными организмами – из одного или нескольких основных модулей (рис. 6). В результате у этих видов образуются протяжённые клоны, их особи способны длительное время удерживать территорию, а в благоприятных условиях формировать чистые сообщества.

Оси у Calla palustris развиваются и отмирают быстрее из-за ранней морфологической дезинтеграции и меньшей длительности фазы вегетативного ассимилирующего побега, живые участки у них однолетние. Поэтому отдельные растения менее сложны по сравнению с сабельником и вахтой: особи мономодульные, клоны более компактны. Основная биоморфа (терм.: по Хохряков, 1981) – малолетник вегетативного происхождения, явнополицентрический.

Семенное возобновление у изученных растений мы не наблюдали, литературные данные о нём малочисленны, чрезвычайно противоречивы и разрозненны. Вероятно, в условиях значительного увлажнения наиболее оправданным является вегетативное образование потомков, что и показали наши исследования. Онтогенезы всех видов относятся по классификации Л. А. Жуковой (1995) ко II надтипу, Г-типу, Г1-подтипу: протекают в ряду вегетативно-возникших особей (рамет); в молодом или средневозрастном генеративных состояниях происходит многократная партикуляция, при этом партикулы испытывают слабое омоложение до молодого генеративного и средневозрастного онтогенетического состояния. Поэтому в нашем исследовании мы рассматриваем только развитие рамет в составе клонов. Анализ строения и развития особей позволил выделить следующие фазы формирования раметы3.

1. Фаза моноподиального нарастания исходной оси (монокарпического побега). Продолжается в течение 1-5 лет у сабельника и вахты, 1-2(3) лет у белокрыльника, завершается цветением исходного побега и одновременным развитием одного или нескольких вегетативных боковых побегов в зоне возобновления.

2. Фаза системы зрелого моноподиального побега. Она кратковременна, продолжается в течение одного вегетационного сезона, является переходной и проявляется в формировании системы побегов в зоне возобновления последнего годового прироста исходного побега. Один из боковых побегов обеспечивает акросимподиальное нарастание оси и формирование исходного основного модуля, второй и последующие – ветвление. На основе последних развиваются новые основные модули – наступает следующая стадия развития раметы.

3. Фаза симподиального нарастания осей. После первого перевершинивания образуется симподий не только на основе исходной, но и боковых осей всех порядков ветвления. Поэтому особи имеют вид растений, образованных симподиями-монохазиями из разного числа резидов. Чем больше порядок ветвления оси, тем меньшим числом резидов образован симподий-монохазий.

Первые этапы формирования боковых элементов – симподиев-монохазиев и впоследствии (после морфологической дезинтеграции) дочерних особей – проходят в пределах материнского организма. Они способны возникнуть и из спящих почек. Оси в рамках одной особи могут

Рис. 6. Схема строения клонов Comarum palustre и Menyanthes trifoliata (А) и Calla palustris (Б): 1 – границы годовых приростов; 2 – место морфологической дезинтеграции;
3 – терминальные вегетативные почки; 4 – обрыв или отмершая терминальная почка; 5 – соцветия (масштаб не соблюдён)

находиться на разных стадиях развития раметы. В результате формируются особи в виде «этажированных» в пространстве побеговых систем. Растения осваивают среду в нескольких плоскостях: в горизонтальной (занятие наибольшей площади на сплавине) и в вертикальной (распространение по толще сплавины).

Рис. 7. Схема развития рамет Comarum palustre, Menyanthes trifoliata и Calla palustris:

УМ – универсальный модуль; СЗМП – система зрелого моноподиального побега; ОМ – основной модуль; МД – морфологическая дезинтеграция; 1 – путь развития белокрыльника, 2 – вахты и сабельника

4. Фаза клона. Наступает после морфологической дезинтеграции раметы на 5-10 год у сабельника и вахты, на 2(3) год, сразу же после цветения – у белокрыльника. В результате у всех видов формируются протяжённые диффузные клоны (рис. 6). Дочерние особи белокрыльника почти всегда однотипны: вегетативно-генеративная или вегетативная система зрелого моноподиального побега. В последнем случае дочерние особи могут развиваться с перерывом в цветении. У вахты и сабельника дочерние особи разнообразны: от удлиненных вегетативных и вегетативно-генера­тивных побегов до разнообразных симподиев-монохазиев и систем из них.

Онтогенез раметы белокрыльника значительно короче, чем таковой у сабельника и вахты, а число модулей в составе особи стремится к одному, чем и определяется его жизненная форма.

Таким образом, развитие рамет исследованных видов (рис. 7) отличается длительностью фазы моноподиального нарастания исходной оси и временем наступления морфологической дезинтеграции. Поэтому особи вахты и сабельника существуют, как правило, в виде олигомодульных организмов и только после партикуляции в составе клона могут быть представлены одним универсальным или основным модулем, на основе которого в дальнейшем вновь образуются сложные олигомодульные индивиды.

Особи белокрыльника в большинстве случаев представлены одним основным модулем. В ходе морфологической дезинтеграции растение способно разделиться на самостоятельные вегетативные зачатки – отдельные побеги и почки. Из них образуются дочерние особи, каждая из которых также представлена одним основным модулем. Поэтому онтогенез рамет белокрыльника аналогичен индивидуальному развитию типичных водных трав – гидрофитов, описанному ранее (Лелекова, 2006б; Петухова, 2008). Как и другие гигрогелофиты (Мальцева, 2009), эти растения также демонстрируют тенденцию к монокарпичности особей путем возникновения в ходе эволюции в этой группе малолетников вегетативного происхождения.

В системе жизненных форм (по: Савиных, 2003а; Лелекова, 2006б) отдел «Водные и прибрежно-водные растения» содержит, согласно экотипам растений, два подотдела: «Настоящие водные растения – гидрофиты» и «Прибрежно-водные растения – гелофиты». Эта система открытая, «допускает введение новых таксонов всех рангов» (Лелекова, 2006б:11). Мы (Вишницкая с соавт., 2008б) сочли возможным расширить её за счет введения подотдела «Прибрежно-водные растения – гигрогелофиты». Этот подотдел включает три типа, два из них представленные кистекорневыми гигрогелофитами, описаны Т. А. Мальцевой (2008). Исследованные нами виды представляют два подтипа одного типа – «Поликарпики». Данная часть системы выглядит следующим образом.

ПОДОТДЕЛ 3. ПРИБРЕЖНО-ВОДНЫЕ РАСТЕНИЯ ГИГРОГЕЛОФИТЫ

Тип 1. Поликарпики

Подтип 1. Многолетники

Класс 1. Вегетативно-подвижные многолетники

Подкласс 1. Древесные растения

Группа А. Со специализированной морфологической дезинтеграцией4

Группа Б. С неспециализированной морфологической дезинтеграцией

Секция 1. Хамефиты с анизотропными удлинёнными побегами

(Comarum palustre)

Подкласс 2. Многолетние травы

Группа А. Со специализированной морфологической дезинтеграцией

Группа Б. С неспециализированной морфологической дезинтеграцией

Подгруппа а. Неявнополицентрические побеговые со стеблеродными придаточными корнями.

Секция 1. Гемикриптофиты с плагиотропными удлинёнными побегами (Menyanthes trifoliata)

Подтип 2. Малолетники

Класс 1. Вегетативно-подвижные малолетники

Подкласс 1. Малолетние травы

Группа А. Со специализированной морфологической дезинтеграцией

Группа Б. С неспециализированной морфологической дезинтеграцией

Подгруппа а. Явнополицентрические побеговые со стеблеродными придаточными корнями.

Секция 1. Гемикриптофиты с плагиотропными верхнерозеточными побегами (Calla palustris)

По своей функциональной значимости в формировании сообществ на территориях с повышенной влажностью все три вида являются сплавинообразующими гигрогелофитами. Они обитают в составе прибрежных растений достаточно давно. Menyanthes trifoliata и Comarum palustre известны в ископаемом состоянии с конца третичного периода; Calla palustris – верхнего плейстоцена (Арискина, 1950; Никитин, 1979). Несмотря на то, что сабельник, вахта и белокрыльник входят в разные семейства цветковых, структура и развитие побеговых систем у них достаточно однотипны: 1)  моноподиальное нарастание у длиннопобеговых растений в течение нескольких лет с образованием удлинённых плагиотропных побегов и их систем обеспечивает первичное и вторичное освоение пространства; 2) корневая система, обеспечивающая вертикальное скрепления сплавины (особенно у вахты) и удержание органических остатков, которые служат в качестве субстрата для прорастания семян других видов растений (в частности кистекорневых гигрогелофитов); 3) регулярное рассеянное ветвление, способствующее многократному заселению одной территории и закреплению на ней растения; 4) интенсивное разрастание и вегетативное размножение, обеспечивающее быстрое освоение территории; 5) «этажное» строение особей в горизонтальном и вертикальном направлении на сплавине в результате регулярного ветвления и особенностей направления роста побегов (особенно у белокрыльника). По-видимому, именно в этих направлениях эволюировали растения из разных таксонов при освоении территорий низких уровней зоны затопления и отмелей при формировании особой группы «сплавинообразующие гигрогелофиты».

Считаем возможным оценить вышеперечисленные особенности биоморфологии растений с позиции представлений Т. И. Серебряковой (1983а) о модусах морфологической эволюции.

Модусы реализовывались на разных уровнях структурной организации особей и могли быть следующими.

На уровне элементарного модуля.

Терминальная девиация в морфогенезе побега – сокращение длины междоузлия последних метамеров годичного побега. В результате обеспечивается автономность универсального и основного модуля, а также монокарпичность вегетативно возникших особей. В наибольшей степени это проявляется у белокрыльника.

На уровне универсального модуля.

1. Базальная пролонгация – удлинение фазы вегетативного ассимилирующего побега (у вахты и сабельника), способствующее вегетативному разрастанию и расселению особей, удержанию территории, а также образованию сплавин.

2. Терминальная девиация – закладка дочерних почек во внутрипочечную фазу развития побега с формированием терминального комплекса почек, в котором объединены зачатки побегов двух порядков ветвления. Эта особенность выражена у сабельника в меньшей степени, чем у вахты и белокрыльника. Из-за особой значимости в условиях повышенной влажности возникновение такого комплекса почек можно оценить как акселерацию на уровне целой особи.

На уровне организма.

1. Пролонгация онтогенеза – удлинение онтогенеза за счёт вегетативного разрастания и размножения.

2. Аббревиация в развитии побеговых систем в виде более ранней морфологической дезинтеграции (у белокрыльника болотного) обеспечивает появление биоморфы малолетник вегетативного происхождения.

Рассмотренные виды выполняют разную роль в формировании сплавин. Comarum palustre и Menyanthes trifoliata создают её основу за счёт длительной жизни побегов, образования их из разных по длительности покоя почек, особой роли корней. Малолетник вегетативного происхождения Calla palustris заполняет промежутки и создает субстрат для жизни других растений. Таким образом, при этапном формировании сплавин многолетние вегетативно-подвижные растения создают условия для произрастания других (малолетних и вегетативно-неподвижных), что отражается в стадийном развитии сплавин и поясности растительности на них.

На начальных стадиях сплавинообразования и зарастания водоёмов абиотические условия оптимальны для сабельника и вахты. Поэтому здесь особи этих растений имеют высокую жизненность, доминируют в фитоценозах, выступают как эдификаторы (или «соэдификаторы»), длительное время удерживают территорию, преодолевают конкуренцию с другими видами на сплавине. В подобных условиях белокрыльник никогда не преобладает в сообществах, формирует только «пятна» в составе другой растительности. Позднее при уменьшении влажности на сплавине у исследованных растений снижается жизненность, скорость вегетативного размножения и разрастания, что в итоге приводит к их выпадению из состава фитоценозов.

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»