WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

По литературным данным у каждого вида описаны систематическое положение, таксономия, распространение (в мире, РФ и Кировской обл.), местообитания, лекарственные свойства. На основании собственных исследований – строение монокарпического побега, его структурно-функциональные зоны и фазы развития, модель побегообразования, строение синфлоресценции; приведена характеристика трёх категорий модулей; охарактеризовано строение и формирование побеговой системы в ходе индивидуального развития, выделены различные типы побегов в её составе, определены особенности фаз онтоморфогенеза в связи со степенью вегетативной подвижности видов, охарактеризовано строение особей; с позиций различных классификаций охарактеризованы жизненные формы.

ГЛАВА 5. Сравнительная биоморфологическая характеристика

сплавинообразующих гигрогелофитов

Структурный элемент побеговой системы изученных видов – монокарпический побег. Его развитие начинается с заложения инициальной почки как пазушной в составе терминального комплекса почек (рис. 1), располагающегося у сабельника на высоте до 40 см, у вахты и белокрыльника – на поверхности субстрата. У вахты и белокрыльника этот комплекс вегетативно-генеративный: 1) морфологически открыт, но защищён влагалищами листьев и поэтому функционально закрыт; 2) образуется во второй-третьей декаде июля – первой декаде августа; 3) состоит из терминальной вегетативно-генеративной почки, в которой полностью сформированы элементы будущего побега n-го порядка (последние вегетативные метамеры и соцветие), а также инициальных почек побегов замещения (ёмкостью до 6-7 метамеров) и побегов ветвления (с меньшим числом зачатков) в пазухах листьев первых её метамеров.

Рис. 1. Схемы строения терминальных вегетативно-генеративных комплексов почек Menyanthes trifoliata и Calla palustris (А) и Comarum palustre (Б); В – терминальный комплекс почек вахты с растущим побегом замещения; 1 – инициальная почка побега замещения; 2 – почка возобновления

Рис. 2. Структурно функциональные зоны Comarum palustre (А), Menyanthes trifoliata (Б) и Сalla palustris (В), схемы (не указаны корни, пазушные почки, нижняя зона торможения и зона возобновления у побегов сабельника и вахты): ГС – главное соцветие; ВЦ – верхушечный цветок; ВЗ – вегетативная зона; ЗО – зона обогащения; ЗВ – зона возобновления; НЗТ – нижняя зона торможения; СЗТ – средняя зона торможения

Количественные показатели роста побегов вахты и белокрыльника во многом зависят от внешних условий (погодных и микроклимата сплавины). Инициальная почка побега замещения у этих растений способна тронуться в рост тёплой осенью. В этом случае боковой побег смещает соцветие в сторону, но оно по-прежнему остаётся защищённым влагалищами ниже расположенных листьев. Это характеризует Menyanthes trifoliata и Calla palustris как апериодические растения с большими возможностями роста, которые не всегда удаётся реализовать в климатических условиях района исследований (Scribailo, Tomlinson, 1992).

У сабельника осенью на верхушке вегетативного побега содержится вегетативный комплекс в виде открытой почки с пазушными почками небольшой ёмкости. Терминальный вегетативно-генеративный комплекс почек, подобный таковому у вахты и белокрыльника, существует кратковременно, поскольку соцветие закладывается непосредственно перед цветением. Инициальные почки побега замещения и побегов ветвления содержат по 2-3 метамера и трогаются в рост одновременно с развитием соцветия весной. По степени развития побега в почках вахта и белокрыльник входят в группу растений с полностью сформированным в них с осени побегом, а сабельник – лишь с заложенной вегетативной частью побега будущего года. В тоже время типичной для монокарпических побегов фазы почки (как самостоятельного этапа в развитии побега) у этих растений нет.

Фаза вегетативного ассимилирующего побега у побегов Сalla palustris продолжается
1-2 года, у вахты и сабельника – от 1 до 5 и более лет. В результате вегетативная зона (рис. 2) у побегов сабельника и вахты состоит из 1-5 годовых приростов, отграниченных метамерами с более короткими междоузлиями и листьями низовой формации. Здесь чередуются участки со спящими почками (в удлинённой части) – условно нижняя зона торможения; и участки с почками возобновления, большим числом придаточных корней (метамеры с относительно короткими междоузлиями) – условно зона возобновления. Эти зоны у сабельника и вахты строго не локализованы, регулярно чередуются в пределах вегетативного побега, образованы разным числом метамеров. За счёт почек «нижней зоны торможения» обеспечивается рассеянное ветвление и этажированное расположение особи на сплавине. Бльшая часть корней вахты, как и у белокрыльника, располагается в зоне возобновления каждого годового прироста, у сабельника – в вегетативной зоне, начиная с трёхлетних участков побегов. Корни закрепляют растения на субстрате, «сшивают» разные слои сплавины и «этажи» побеговых систем растений, чему способствует контрактильность корней вахты. Корни также удерживают различные органические остатки, что ведёт к накоплению их на сплавине. Участки «зоны возобновления» образуют своеобразные центры закрепления особей. Они расположены диффузно, поэтому особи вахты и сабельника неявнополицентрические.

Вегетативная зона у белокрыльника состоит из 1-2(3) таких же годовых приростов. У него, в отличие от сабельника и вахты, участки с укороченными и удлинёнными метамерами отчетливо выражены. Побеги белокрыльника верхнерозеточные, растения – явнополицентрические.

В фазе вегетативно-генеративного побега формируется последний годовой прирост, который у всех видов одинаков – вегетативно-генеративный побег с одним или несколькими боковыми вегетативными побегами из почек вегетативно-генеративного комплекса. По длительности периода покоя пазушных почек этот участок соответствует зоне обогащения типичных многолетних трав, поскольку образующиеся из них побеги пролептические, а по функции – зоне возобновления, так как именно из этих почек образуются будущие монокарпические побеги. По структуре эта побеговая система близка к системе зрелого моноподиального побега (терм: Савиных, 1979). Её образование обусловлено особым ритмом развития побегов, который подобен итеративному ветвлению типичных гидрофитов.

В строении монокарпического побега всех видов выделяются: вегетативная зона с функциями ассимиляции, зона расселения и ветвления, зона обогащения (возобновления), главное соцветие, а у белокрыльника – еще нижняя и средняя зоны торможения (рис. 2). Побеги и почки нижней зоны торможения у Calla palustris способны отделяться от материнского растения, образуя особые вегетативные диаспоры для дополнительного вегетативного размножения и расселения растения.

Слабая дифференциация монокарпических побегов на зоны компенсируется у рассматриваемых видов функциональной пластичностью их отдельных участков. Подобное описано и для других прибрежно-водных растений-гигрогелофитов, в частности – кистекорневых трав (Савиных, Мальцева, 2008; Мальцева, 2009).

Побеги сабельника и вахты после цветения и отмирания соцветия существуют в виде резидов с придаточными корнями в течение 5-10 и более лет в составе симподия. Это – фаза вторичной деятельности побега. У белокрыльника эта фаза не выражена из-за ранней морфологической дезинтеграции особей в виде быстрого отмирания базальных участков монокарпических побегов.

Модель побегообразования у Comarum palustre и Menyanthes trifoliata симподиальная длиннопобеговая (в понимании Т. И. Серебряковой, 1977), однако: 1) фаза вегетативного ассимилирующего побега продолжается несколько лет, что вместе с акросимподиальным нарастанием приводит к удлинению резида; 2) рост побегов горизонтальный. Поэтому с учётом особенностей роста побегов мы дополнили характеристику модели побегообразования этих растений и определили её как симподиальную длиннопобеговую плагиотропную (рис. 3).

Модель побегообразования Calla palustris полурозеточная симподиальная плагиотропная. Она отличается от симподиальной полурозеточной модели (в понимании Т. И. Серебряковой, 1977) следующими особенностями: 1) верхнерозеточными побегами; 2) акросимподиальным нарастанием побеговой системы; 3)  горизонтальным ростом побегов (рис. 3).

Способ образования побеговых систем у сабельника и вахты близок к архитектурной модели Koriba (Hall et al., 1978), характерной для ряда тропических деревьев. Отличия – в направлении роста побегов (они плагиотропные), расположении «этажей кроны» (в горизонтальной, а не в вертикальной плоскости), отсутствии выраженного ствола и меньших размерах растений.

Механизм формирования побеговых систем у белокрыльника подобен таковому у некоторых тропических деревьев сем. Araceae и соответствует архитектурной модели Chamberlain (Hall et al., 1978). Побеговые системы отличаются меньшими размерами, плагиотропным побегами и ранним отмиранием осей.

Модульная организация. Побеговые системы описаны с использованием трёх категорий модулей. Нами выделено 12 вариантов элементарных модулей, отличающихся строением их элементов (табл. 1).

Универсальные модули – монокарпические побеги, несколько отличающиеся, по «набору» структурно-функциональных зон, степени их выраженности и длительности нарастания побега до цветения.

Они олигоциклические удлинённые анизотропные у Comarum palustre и плагиотропные у Menyanthes trifoliata; у Calla palustris – анизотропные из 1-3 верхнерозеточных годичных приростов.

Таблица 1

Варианты строения элементарных модулей


п/п

Характеристика модуля

Comarum

palustre

Menyanthes

trifoliata

Calla palustris

1.

Удлинённое междоузлие с листом срединной формации и спящей почкой

+

+

2.

Удлинённое междоузлие с листом срединной формации и почкой возобновления, развивающейся пролептически (впоследствии – с вегетативным побегом)

+

+

3.

Укороченное междоузлие с катафиллом и редуцированной почкой

+

+

4.

Удлинённое междоузлие с листом срединной формации и системой цветоносных осей1

+

5.

Укороченное междоузлие с брактеей и системой цветоносных осей2

+

+

6.

Удлинённое междоузлие с листом срединной формации и редуцированной почкой

+

+

7.

Укороченное междоузлие с катафиллом и спящей почкой

+

8.

Укороченное междоузлие с листом срединной формации и почкой обогащения-возобновления, развивающейся пролептически

+

+

9.

Укороченное междоузлие с листом срединной формации и редуцированной почкой

+

10.

Укороченное междоузлие с профиллом и редуцированной почкой

+

11.

Удлинённое междоузлие (ось соцветия) с покрывалом соцветия

+

12.

Удлинённое междоузлие с листом срединной формации и почкой (аналогичной по строению спящим почкам вахты, но с меньшим периодом покоя)

+

Основные модули у Comarum palustre и Menyanthes trifoliata – симподии-монохазии из
3-4 резидов, образованных всей вегетативной частью монокарпического побега (рис. 4). Эти побеговые системы по строению и выполняемым функциям можно оценить как комплексы побегов оси одного видимого порядка (Гатцук, 2008), серию резидов, возникших на основе побегов формирования нескольких последовательных порядков ветвления, составные скелетные оси древесных растений (терм.: Мазуренко, Хохряков, 1977; Мазуренко, 1986).

У особей вахты и сабельника морфологическая дезинтеграция полная нормальная неспециализированная. Анатомическое строение стеблей сабельника типично для древесных растений, наибольшие размеры имеет первый годовой прирост ксилемы (рис. 5), в дальнейшем ширина годичных колец уменьшается, что связано с затуханием деятельности камбия, которое происходит постепенно – на 8-10-летних побегах камбий практически не делится. Отмирание живых тканей по периферии стебля не сопровождается перегниванием древесины. Поэтому физиологическая целостность побеговой системы растения прерывается на 5-8(10) год, а морфологическая целостность сохраняется значительно дольше.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»