WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 ||

При переходе зародыша к глобулярной стадии семя A. ramosum значительно увеличивается в размере, что сопряжено с возрастанием объема развивающегося эндосперма, его продолжительным функционированием в ядерной фазе и задержкой процесса клеткообразования. У A. schoenoprasum ростовые процессы в семени, а также процессы разрушения латеральных слоев эндопахихалазы происходят более равномерно; эндоспермальный ценоцит занимает меньший объем семени, что сопряжено с его более ранним переходом к клеткообразованию.

Процесс клеткообразования у обоих видов приурочен к глобулярной стадии развития зародыша и начинается с микропилярной части семени. В это время происходит окончательное разрушение длительно сохраняющейся синергиды, располагавшейся рядом с зародышем и обеспечивавшей его питание. Также начинаются процессы лизиса в клетках суспензора, обеспечивающего до этого времени связь зародыша с материнским организмом. Вследствие этого, дальнейшее развитие зародыша связано с его взаимодействием с формирующимися вокруг него клетками эндосперма. Характерно, что у A. ramosum в большинстве развивающихся семян зародыши на халазальном полюсе начинают дегенерировать на стадиях позднего проэмбрио и лишь в некоторых случаях переходят к глобулярной стадии. Анализ морфогенетических корреляций в развитии халазального зародыша и структур семени выявил, что его жизнеспособность связана с пространственно-временной координацией процессов деструкции образуемой ранее центральной колонки клеток эндопахихалазы, дегенерации сопутствующей зародышу синергиды и перехода к клеткообразованию эндосперма в халазальной части. Скоррелированность данных процессов во времени обеспечивает непрерывный транспорт веществ к зародышу и его дальнейшее развитие. Нарушение этой корреляции приводит к отсутствию контакта халазального зародыша с клетками, обеспечивающими транспорт метаболитов, и в конечном итоге, к его гибели.

Сравнительный анализ развития семени у A. schoenoprasum и A. ramosum также позволил выявить специфику формирования семенной кожуры. У обоих видов в образовании семенной кожуры принимает участие только наружный интегумент. При этом инициация данного процесса, по-видимому, связана с процессом клеткообразования в эндосперме. Так, у A. schoenoprasum процесс клеткообразования в эндосперме начинается раньше, чем у A. ramosum (в соответствии со стадиями развития зародыша). У данного вида на стадии глобулярного зародыша, при распределении первого слоя клеток практически по всей поверхности эндосперма, в клетках наружного интегумента начинаются процессы деструкции – пикноз ядер, сильная вакуолизация, лизис клеточных стенок и образование полостей. Наряду с этим в клетках его наружной эпидермы начинают утолщаться клеточные стенки за счет отложения веществ, обеспечивающих механическую и защитную функцию (по данным Г.А. Комар, 1985 – меланиносодержащих). У A. ramosum процесс формирования семенной кожуры происходит аналогичным способом, но значительно позже на торпедовидной стадии развития зародыша.

Зрелые семена у исследованных видов характеризуются сходной организацией: экзотестальные, с хорошо развитым, дифференцированным на органы зародышем, большую часть которого составляет длинная, закрученная в халазальной части семядоля, терминальный конец которой имеет плотный контакт с клетками эндосперма и характеризуется гаусториальной функцией. Большая часть семени заполнена клеточным эндоспермом, клетки которого содержат большое количество запасных питательных веществ.

Анализ прорастания семян A. schoenoprasum и A. ramosum в лабораторных условиях показал их высокую всхожесть: у A. schoenoprasum 98 %, у A. ramosum – 100 % (в выборке из 200 семян каждого вида). При проращивании семян у обоих видов были отмечены дополнительные проростки из одного семени, что подтверждает факт завершения дополнительными зародышами эмбриогенеза. Следует отметить, что у A. ramosum при прорастании двух зародышей, проростки появляются с противоположных концов семени из микропиле и со стороны халазы, где развивающийся в этой зоне зародыш прорывает семенную кожуру. У A. schoenoprasum появление двух проростков из одного семени происходит с микропилярного конца. Проростки, как и зародыши, у обоих видов характеризуются идентичностью структурной организации и способностью к развитию.

Мониторинг проращивания семян исследованных видов выявил относительно высокую частоту полиэмбрионии у A. ramosum, причем на протяжении 4-х лет исследования в ее проявлении отмечены колебания от 1 до 10 %. У A. schoenoprasum частота полиэмбрионии при прорастании семян составляла лишь 0,1%.

В конце главы сделано заключение, что полученные данные позволяют определить основные закономерности развития семени у представителей рода Allium. На основании выявленных морфогенетических корреляций в развитии зародышей, эндосперма и окружающих структур семени обсуждены вопросы, касающиеся механизмов реализации полиэмбрионии у исследованных видов.

Выводы

1. Сравнительный анализ формирования семязачатка, мегаспорогенеза и развития зародышевого мешка у A. schoenoprasum и A. ramosum выявил основные черты их сходства и различий.

Сходство: тип семязачатка (орто-кампилотропный, битегмальный, медионуцеллятный, с эндопахихалазой), развитие зародышевого мешка по биспорическому Allium-типу.

Различия в темпах и направленности деструкции нуцеллуса, внутреннего интегумента и эндопахихалазы семязачатка, и характере ее морфологической дифференциации сопряжены со спецификой поляризации мегаспороцита, характером его первого деления, организацией зародышевого мешка на ценоцитной и клеточной стадии и особенностями специализации его клеток.

2. Специфика процессов мегаспорогенеза, развития зародышевого мешка у исследованных видов определяет различия в морфогенетических потенциях его клеток к полиэмбрионии.

- у A. schoenoprasum в результате изменения характера поляризации мегаспороцита и первого мейотического деления обе клетки диады способны формировать зародышевые мешки, которые в случае достижения зрелости имеют сходное строение яйцевой аппарат на микропилярном полюсе, три антиподы на халазальном и центральная клетка.

- у A. ramosum формирование двух идентичных яйцевых аппаратов на противоположных полюсах, клетки которых сходны по топографии.

3. Различия в морфогенетических потенциях клеток гаметофита во многом обусловлены различным соотношением апикального, базального и латерального транспорта веществ к мегаспороциту и зародышевому мешку в процессе их генезиса (преобладание апикально-базального транспорта у A. schoenoprasum и латерального – у A. ramosum), о чем свидетельствует сравнительный анализ морфогенетических корреляций в их развитии с окружающими структурами семязачатка.

4. Оплодотворение у обоих видов является критической стадией для реализации морфогенетических потенций к полиэмбрионии.

У A. schoenoprasum зародыш и эндосперм развиваются после двойного оплодотворения, что влияет на частоту полиэмбрионии; зародыш в дополнительном зародышевом мешке формируется только при полиспермии.

У A. ramosum зародыши на обоих полюсах зародышевого мешка развиваются партеногенетически, эндосперм – в результате тройного слияния; его отсутствие приводит к гибели семени.

5. Эндосперм у обоих видов нуклеарного типа, в зрелом семени занимает его большую часть, состоит из крупных клеток с утолщенными гемицеллюлозными оболочками, крупными ядрами и плотной цитоплазмой с запасными веществами.

Выявлена специфика ранних стадий развития эндосперма:

- у A. ramosum дериваты первичного ядра эндосперма всегда располагаются в центральной части первичной клетки эндосперма;

- у A. schoenoprasum их положение варьирует: либо в центральной, либо в халазальной или в обеих частях клетки. В последнем варианте отмечено увеличение размеров, плоидности халазальных ядер и задержка делений по сравнению с ядрами центральной области; это дает основание предполагать гаусториальную функцию халазального конца эндосперма.

6. Эмбриогенез у A. schoenoprasum и A. ramosum соответствует Asterad-типу и не зависит от способа образования зародыша – половой у A. schoenoprasum или партеногенез у A. ramosum. В зрелом семени зародыш дифференцирован на органы: апекс побега, гипокотиль-корневую ось и изогнутую в апикальной части семядолю, выполняющую гаусториальную функцию. Морфогенез зародышей, формирующихся: у A. ramosum на противоположных полюсах семени, у A. schoenoprasum в двух зародышевых мешках, развивающихся из сестринских мегаспор выявил идентичность их строения.

7. Для обоих исследованных видов характерно снижение частоты реализации потенций к полиэмбрионии с момента формирования дополнительных яйцеклеток в зародышевом мешке до образования сформированного зародыша в зрелом семени: у A. schoenoprasum с 9 % до 0,1 %; у A. ramosum – с 97 % до 10 % (max). Это обусловлено различными факторами: у A. schoenoprasum – отсутствием оплодотворения дополнительной яйцеклетки, у A. ramosum – нарушениями морфогенетических корреляций в развитии дополнительного зародыша, эндосперма и окружающих структур семени.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Виноградова Г.Ю., Батыгина Т.Б., Титова Г.Е. Происхождение и генезис адвентивных зародышей при апогаметии // Матер. X школы по теоретической морфологии растений "Конструкционные единицы в морфологии растений". Киров. ВятГГУ. 2004. С.153-155.

2. Vinogradova G.Y., T.B.Batygina, G.E.Titova Apogamety and genetic heterogenety in genus Allium L. (Alliaceae L.) // Abstr. XVII Intern. Bot.Congress. Austria. Viena. 2005. P.483.

3. Vinogradova G.Y. The phenomenon of antipodal apogamety in Allium ramosum // Abstr. I Intern. School for Young Scientists "Embryology and biotechnology". Russia. St-Petersburg. 2005. P. 58.

4. Батыгина Т.Б., Виноградова Г.Ю. Феномен полиэмбрионии. Генетическая гетерогенность семян // Онтогенез. 2007. Т. 38. № 3. С. 166-191.

5. Виноградова Г.Ю. Особенности эмбриологии Allium ramosum L. (Alliaceae) в связи с явлением полиэмбрионии // Материалы междунар. конф. молодых ученых-ботаников "Актуальные проблемы ботаники и экологии". Киев. 2007. с. 202-203.

6. Виноградова Г.Ю. Явление апогаметии у покрытосеменных растений // Материалы II междунар. Школы молодых ученых "Эмбриология, биотехнология и генетика". Уфа. 2007. с. 31-33.

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 ||






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»