WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

В заключительной части главы обсуждаются вопросы, связанные с возможностью переключения программы развития некоторых клеток гаметофита у различных представителей рода Allium, а также вероятные причины, приводящие к реализации клетками иных морфогенетических потенций: нарушение поляризации мегаспороцита, апомиктичный способ развития гаметофита, различные отклонения в процессе формирования ценоцита, характер клеткообразования, специфика топографии клеток, обусловленная формой зародышевого мешка и др.

Глава VI. Опыление и процесс оплодотворения у исследуемых видов

Анализ литературных данных показал, что процесс оплодотворения у представителей Allium относится к слабо изученным вопросам их биологии. Исследование процесса двойного оплодотворения неразрывно связано с изучение вопросов биологии цветения и опыления. Однако многочисленные исследования по биологии цветения и опыления видов Allium часто находятся вне связи с закономерностями процесса оплодотворения (Устинова, 1950; Гваладзе, 1960, 1963, 1970; Глущенко, 1964; Талиева, Юрьева, 1985, Голубев и др., 2005). Наиболее детально в этом отношении исследованы A. fetissovii Rgl., A. schubertii, A. nutans L. (Миркамилов, 1971; Стожарова, 1973; Енгалычева, 1998).

В результате исследования прогамной фазы оплодотворения у A. schoenoprasum и A. ramosum было показано, что к моменту раскрытия цветка зародышевый мешок полностью сформирован и готов к оплодотворению. Цветение отдельного цветка продолжается 3-4 дня, что согласуется и с литературными данными по другим видам Allium. Рыльце готово к восприятию пыльцы, когда пыльники наружного круга тычинок уже раскрыты и начинают вскрываться пыльники тычинок внутреннего круга. Как правило, для луков характерно перекрестное опыление; в период цветения цветки посещают различные виды насекомых, главным образом, перепончатокрылые (шмели, пчелы) и двукрылые. Однако, в случае попадания на рыльце пыльцы из пыльников тычинок внутреннего круга возможно самоопыление (автогамия).

Зрелые пыльцевые зерна у A. schoenoprasum и A. ramosum (как и у других луков) 2-клеточные, состоят из небольшой генеративной клетки с вытянутым ядром и крупной вегетативной с округлым ядром и плотной цитоплазмой, богатой запасными веществами. При анализе пыльцевых зерен в зрелых пыльниках A. ramosum отмечена высокая степень отклонений в их строении. К их числу относится и частое деление генеративной клетки с образованием двух клеток спермиев, т.е. в зрелом пыльнике у данного вида, наряду с 2-клеточными пыльцевыми зернами, присутствуют 3-клеточные. При попадании на рыльце пыльцевые зерна быстро прорастают, при этом одновременно с ростом пыльцевой трубки происходит деление генеративной клетки. Образовавшиеся спермии крупные, округлой формы, с большим сильно хроматизированным ядром и тонким слоем цитоплазмы. Проводниковый тракт столбика у исследованных видов, как и у других луков, представлен проводниковой тканью, между клетками которой растут пыльцевые трубки. После прохождения столбика пыльцевые трубки входят в полость завязи, и по клеткам плацентарного и фуникулярного обтуратора достигают микропиле.

Характерно, что в большинстве случаев у обоих исследуемых видов пыльцевые трубки входят в зародышевый мешок, минуя синергиды. Аналогичный способ вхождения пыльцевой трубки был отмечен у некоторых других видов луков (Глущенко, 1964; Миркамилов, 1971). У A. schoenoprasum пыльцевая трубка вскрывается сразу на выходе из канала микропиле и изливает свое содержимое в пространство между синергидами; у A. ramosum она проходит между синергидами, по поверхности одной из них в направлении ее апикальной части, и вскрывается в пространстве между центральной клеткой и яйцевым аппаратом. Спермии, выходящие из пыльцевой трубки, сохраняют округлую форму и не теряют цитоплазму. После вхождения пыльцевой трубки и освобождения спермиев, обе синергиды сохраняют целостность и не проявляют признаков дегенерации.

Анализ полученных данных по двойному оплодотворению показал, что для A. schoenoprasum данный процесс является необходимым этапом для развития зародыша и эндосперма. У A. ramosum, вероятно, необходимым является только одно звено этого процесса – тройное слияние; зародыши, как правило, развиваются партеногенетически, то есть данный вид характеризуется наличием псевдогамии (по терминологии В.А. Поддубной-Арнольди, 1976). Специфика организации зародышевого мешка у данного вида, состоящая в формировании двух идентичных яйцевых аппаратов на его противоположных полюсах приводит, соответственно, к образованию двух зародышей на противоположных полюсах, что указывает не только на морфологическое, но и на функциональное сходство яйцеклеток. Однако, наряду с апомиктичным развитием зародышей, не исключена и вероятность их образования в результате оплодотворения как микропилярной, так и халазальной яйцеклетки, что свидетельствует о факультативной природе апомиксиса у A. ramosum. На основании анализа особенностей прохождения двойного оплодотворения выявлены различия между исследуемыми видами по характеру тройного слияния – у A. schoenoprasum спермий и оба полярных ядра сливаются одновременно, у A. ramosum спермий сливается сначала с одним полярным ядром с последующим их объединением со вторым полярным ядром. Сингамия у обоих видов осуществляется сходным образом, по премитотическому типу (по классификации Е.Н. Герасимовой-Навашиной, 1971). Установлено, что для A. schoenoprasum оплодотворение играет определяющую роль в проявлении полиэмбрионии, однако только при условии полиспермии, так как лишь при наличии дополнительных спермиев в дополнительных зародышевых мешках происходит формирование зиготы и дальнейшее развитие зародыша.

В конце главы проведено сопоставление полученных результатов и литературных данных, касающихся способов развития зародыша (половой и апомиктичный), корреляций между апомиксисом и увеличением процента аномалий в развитии пыльцы, протекании прогамной фазы оплодотворения, способов вхождения пыльцевых трубок в зародышевый мешок, полиспермии и возможности оплодотворения яйцеклетки, формирующейся на халазальном полюсе.

ГлаваVII. Развитие эндосперма

Анализ литературы по развитию эндосперма у представителей рода Allium, показал значительную степень исследования этого вопроса. Однако, некоторые моменты, связанные преимущественно с характером клеткообразования и последующим развитием клеточного эндосперма, остаются слабо изученными или дискуссионными.

Результаты исследования показали, что у A. schoenoprasum и A. ramosum (как и у других видов луков) эндосперм развивается по нуклеарному типу, причем для каждого вида характерны специфические особенности ранних стадий его формирования, зависящие от положения полярных ядер в центральной клетке в момент тройного слияния. A. ramosum характеризуется постоянством положения полярных ядер – в ее центральной части, вследствие чего дериваты первичного ядра эндосперма локализуются именно в этой области, и лишь после образования большого количества ядер происходит их распределение в микропилярном и халазальном направлениях по периферии клетки. У A. schoenoprasum отмечена вариабельность положения полярных ядер, что оказывает влияние на характер ранних этапов развития эндосперма. При образовании первичного ядра эндосперма в центральной части клетки отмечены два варианта поведения его производных, первый из которых сходен с начальным этапом развития эндосперма у A. ramosum. Во втором варианте после первого деления первичного ядра эндосперма одно из дочерних ядер перемещается в халазальный конец клетки, другое – остается в ее центральной части. В дальнейшем формируется две группы ядер, причем ядра халазальной группы отличаются от центральной увеличением размеров, возможно, плоидности и более медленными темпами делений. Кроме того, у данного вида первичное ядро эндосперма иногда формируется вблизи халазального полюса центральной клетки; в этих случаях производные его первых делений длительное время остаются в этой области и также характеризуются увеличением размеров и, по-видимому, плоидности. Поведение ядер, формирующихся в халазальной зоне эндосперма свидетельствует о выполнении ею гаусториальной функции.

Несмотря на выявленные различия в поведении ядер эндосперма на ранних стадиях, его дальнейшее развитие у обоих видов в целом имеет общие закономерности: увеличение числа ядер и их распределение по периферии ценоцита; появление гетероморфизма ядер в халазальной части; инициация процесса клеткообразования в микропилярной области при длительном сохранении ценоцитного состояния в халазальной, контактирующей с сохраняющимися клетками эндопахихалазы; переход к аккумуляции запасных веществ в клетках эндосперма и его сохранение в зрелом семени, где он занимает большую часть и состоит из крупных клеток с утолщенными гемицеллюлозными оболочками с крупными ядрами и плотной цитоплазмой.

В конце главы обсуждаются вопросы различного поведения ядер эндосперма на ранних стадиях развития, локализованных в центральной и халазальной части первичной клетки эндосперма. Проанализированы причины появления гетероморфизма ядер во время ценоцитной стадии развития эндосперма у представителей рода Allium. Рассмотрены дискуссионные вопросы о характере клеткообразования и направленности данного процесса. На основании анализа структурных особенностей ядер халазальной части первичной клетки эндосперма у A. schoenoprasum сделано заключение о наличии некоторых признаков, характерных для ранних стадий развития эндосперма гелобиального типа.

Глава VIII. Развитие зародыша у исследованных видов

Эмбриогенез луков относится к наиболее слабо изученным вопросам. Главным образом, авторы дают краткую характеристику начальных этапов деления зиготы, общее описание стадий развития зародыша (проэмбрио, глобулярную, торпедовидную) и строения зародыша в зрелом семени. Тип эмбриогенеза у видов Allium различными авторами определяется по-разному: Onagrad-тип (Гваладзе, 1960; Миркамилов, 1971; Шамров, 1990; Енгалычева, 1998; Ashurmetov et al., 2001), или Asterad-тип (Соколов, 1971; Xi, 1987).

В результате сравнительного анализа эмбриогенеза у A. schoenoprasum и A. ramosum были выявлены общие закономерности данного процесса. Развитие зародыша происходит в соответствии с Asterad-типом (по классификации Johansen, 1950), независимо от способа его образования – после оплодотворения (A. schoenoprasum) или партеногенетически (A. ramosum). На ранних стадиях развития организация зародыша характеризуется четкой ярусностью – в образовании его тела принимают участие производные как клетки ca, так и клетки cb. Производные клетки ca дают начало семядольному локусу и апексу побега, на основе производных cb развивается гипокотилярная зона и гипофизис, дающий начало корневому полюсу. Базальные производные cb формируют короткий, однорядный (из 4-6 клеток) суспензор, который функционирует до стадии органогенеза; при переходе к торпедовидной стадии он практически полностью дегенерирует. Процесс инициации апекса побега у исследованных видов происходит очень быстро и связан с началом интенсивного роста семядоли, в результате чего последняя занимает осевое положение, а точка роста смещается в латеральное, как и у других однодольных (Guignard, Mestre, 1969). В процессе дальнейшего развития зародыша происходит формирование его основных структур и их тканевая дифференциация: выделение прокамбиальных тяжей в области семядоли и гипокотиля, плеромы, периблемы и чехлика в области корневого полюса. В зрелом семени зародыш хорошо дифференцирован на органы. Большую его часть составляет длинная, изогнутая семядоля, терминальная часть которой выполняет гаусториальную функцию, о чем свидетельствует наличие в этой области крупных клеток, аккумулирующих запасные вещества, а также удлинение ее эпидермальных клеток.

Сравнительный анализ развития зародышей на микропилярном и халазальном полюсе у A. ramosum показал идентичность их развития. В большинстве случаев зародыш на халазальном полюсе дегенерирует при переходе к глобулярной стадии, однако иногда оба зародыши способны к дальнейшему развитию и прорастанию. В соответствии с литературными данными (Batygina, Vasylieva, 2003), глобулярная стадия в развитии зародыша является критической и жизнеспособность зародыша на халазальном полюсе обусловлена сопряженностью процессов формирования структур семени и эндосперма (см. далее).

У A.schoenoprasum в процессе развития семени отмечены единичные случаи развития в его микропилярной части двух зародышей, характеризующихся сходной структурной организацией, что может свидетельствовать о едином типе их эмбриогенеза. Происхождение этих зародышей из разных зародышевых мешков подтверждается наличием в таких семенах ценоцитного эндосперма с бльшим числом ядер, чем в соседних семенах с одним зародышем на такой же стадии развития.

В связи с отсутствием в литературе детальных данных по процессу эмбриогенеза у луков, в заключительной части главы обсуждаются вопросы, связанные с характером развития зародышей у представителей рода Allium в свете новизны полученных данных.

Глава IX. Формирование семени и его прорастание

Литературный обзор по эмбриологии луков показал отсутствие данных по процессам формирования семени; существует лишь несколько работ, посвященных строению зрелых семян, а также морфологической характеристике их семенной кожуры (Черемушкина и др., 1990; Kruse, 1997, 2000). Большее внимание авторы уделяли характеру прорастания различных видов Allium и выявлению оптимальных температурных условий для прохождения этого процесса.

В результате исследования A. ramosum и A. schoenoprasum были детально прослежены процессы преобразования семязачатка в семя. Сравнительный анализ показал, что у обоих видов основная тенденция в преобразовании структур семязачатка состоит в дальнейшем разрушении эндопахихалазы и собственно внутреннего интегумента. Однако в характере и направленности процессов деструкции эндопахихалазы выявлены определенные различия: на ранних стадиях, приуроченных к первым делениям зиготы и формирования проэмбрио, у A. schoenoprasum лизису в основном подвергается зона «постамента», за счет чего происходит изгиб эндоспермального ценоцита и его «внедрение» в базальную часть эндопахихалазы; у A. ramosum, наоборот, в первую очередь разрушаются латеральные слои эндопахихалазы, тогда как центральная часть сохраняется в виде колонки клеток, с которой сохраняется связь развивающегося на халазальном полюсе зародыша и контактирующих с ним синергид. Синергиды у обоих видов (у A. ramosum на обоих полюсах) характеризуются длительной способностью функционировать, при этом происходит значительное увеличение их размеров и уровня плоидности за счет продолжающихся эндомитозов. Тесный контакт синергид с зародышем подтверждает их трофическую функцию в обеспечении проэмбрио питательными веществами.

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»