WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

В главе рассмотрены морфологические особенности вегетативной и генеративной сферы исследуемых видов и проведен сравнительный анализ с другими представителями рода Allium. Отмечены различия в строении соцветий: у A. schoenoprasum многочисленные цветки на коротких цветоножках собраны в плотный зонтик, у A. ramosum рыхлый зонтик образован меньшим количеством цветков с относительно длинными цветоножками. Различна и последовательность раскрытия цветков в соцветии: у A. schoenoprasum первыми распускаются цветки в его верхней части, у A. ramosum L. - в нижней (цимозное и ботрическое соцветие, соответственно, по классификации З.Н. Филимоновой, 1963). Строение цветка у исследованных видов, как и у других луков, сходно: P3+3 A3+3 G(3). У A. ramosum выявлены некоторые аномалии в строении цветков, связанные с увеличением числа элементов (лепестков, тычинок, столбиков, завязей или гнезд в завязи), реже с их срастанием (тычинок и лепестков, тычинок и завязи и др.). Сделано предположение, что повышенная частота аномалий в строении соцветий A. ramosum имеет определенные корреляции с апомиктичным способом репродукции растений и потенциями к полиэмбрионии. Аналогичные корреляции были выявлены у некоторых видов Lupinus и выделены расы, образующие фасциированные растения, в потомстве которых проявлялась наследственная склонность к полиэмбрионии. (Атабекова, 1957).

Глава IV. Формирование и развитие семязачатка у исследованных видов

Гинецей у представителей рода Allium синкарпный, состоит из трех сросшихся плодолистиков, плацентация центрально-угловая. У большинства видов в каждом гнезде завязи развивается по 2 семязачатка. Строению семязачатка у видов Allium посвящено достаточно много работ, как отечественных, так и зарубежных исследователей (Porter, 1936; Murphy, 1946; Hasitschka-Jenschke, 1957; Соколов, 1968; Миркамилов, 1971, 1975; Khaleel, Mitchell, 1982; Шамров, 1990, 1999; Ashurmetov et al., 2001 и др.). Однако данные очень противоречивы и не дают полной картины развития основных структур и характеристики типа семязачатка. Анализ литературы показал необходимость детального изучения генезиса семязачатка с учетом морфогенетических корреляций в развитии его основных структур и развивающегося зародышевого мешка не только для решения вопросов типизации семязачатка луков, но и для понимания механизмов реализации различных репродуктивных стратегий (программ развития) у разных видов луков (апомиксис, полиэмбриония, вивипария).

В результате исследования формирования и развития семязачатка у A. schoenoprasum и A. ramosum уточнен его тип орто-кампилотропный, битегмальный, а по особенностям организации нуцеллуса (в соответствии с классификацией И.И. Шамрова, 1999) – медионуцеллятный, сочетающий в своем строении признаки красси- и тенуинуцеллятного семязачатков (наличие латеральной и базальной областей нуцеллуса при отсутствии париетальной ткани). Характерной особенностью строения семязачатка видов Allium является формирование синтетической структуры – эндопахихалазы, возникающей в результате конгенитального объединения нуцеллуса и внутреннего интегумента (термин введен Boesewinkel, Bouman, 1984). На стадии археспориальной клетки при первом периклинальном делении эпидермальных инициалей внутреннего интегумента отделяются их наружные и внутренние производные, судьба которых различна. Наружные дериваты образуют свободную часть внутреннего интегумента, в то время как внутренние, вместе с производными латеральной и базальной частей нуцеллуса – эндопахихалазу. В период мегаспорогенеза начинается интеркалярный рост эндопахихалазы, в результате чего происходит смещение границы оснований внутреннего интегумента и нуцеллуса относительно таковой внутреннего и наружного интегументов; при этом гипостаза смещается на уровень основания наружного интегумента. В процессе дальнейшего развития семязачатка массивность эндопахихалазы увеличивается и на стадии 4-ядерного зародышевого мешка происходит ее морфологическая дифференциация, более явно выраженная у A. schoenoprasum. Центральные ряды клеток эндопахихалазы, являющиеся непосредственным продолжением базальной части нуцеллуса, вытягиваются в продольном направлении и приобретают сходство с постаментом семязачатков крассинуцеллятного типа. Базальная часть эндопахихалазы, контактирующая с гипостазой, представлена более мелкими клетками с плотной цитоплазмой и сходна с подиумом.

Hесмотря на значительное сходство структурной организации семязачатка исследованных видов, в развитии его структур выявлены определенные различия, проявляющиеся, главным образом, в темпах и направленности процессов деструкции нуцеллуса, внутреннего интегумента и эндопахихалазы, начиная со стадии вступления мегаспороцита в мейоз, а также в характере морфологической дифференциации эндопахихалазы, начиная со стадии сформированного зародышевого мешка до его созревания (у A. schoenoprasum она усиливается, а у A. ramosum – утрачивается на фоне преобразований ее базальной части в специализированную ткань, выполняющую активную транспортную функцию). Данные различия, выявленные на основании сравнительного анализа морфогенетических корреляций в развитии структур семязачатка у двух видов, сопряжены с особенностями прохождения процессов их мегаспорогенеза и развития зародышевого мешка.

В заключительной части главы обсуждаются вопросы, связанные с дискуссионностью типизации семязачатка у видов Allium и сложностью его структурной организации. Отмечена важность точной характеристики структур семязачатка, особенно, таких как халаза, гипостаза, постамент и подиум (Батыгина, Шамров, 1994; Шамров, 1999). Дана характеристика эндопахихалазы, которая у видов Allium описана впервые, и рассмотрено ее участие в транспорте метаболитов к развивающемуся гаметофиту. Анализ полученных данных по развитию семязачатка у луков позволил обсудить некоторые вопросы, касающиеся филогенетических отношений между родами семейства Alliaceae.

Глава V. Мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка

Процессы мегаспорогенеза и развития зародышевого мешка исследованы у относительно большого количества видов Allium, относящихся к различным подродам: Allium, Rhizerideum, Melanocrommyum, Amerallium (в соответствии с классификацией Р.В. Камелина, 1973). Известно, что для всех представителей рода характерно развитие зародышевого мешка по биспорическому Allium-типу (Weber, 1929; Porter, 1936; Murphy, 1946; Hkansson, 1951; Глущенко, 1957; Гваладзе, 1961, 1973; Седова, 1966; Соколов, 1968, 1968б; Миркамилов, 1969, 1971; Енгалычева, 1998; Ashurmetov et al., 2001). При характеристике зародышевого мешка у видов Allium многие авторы особое внимание уделяют синергидам, одна из которых становится гипертрофированной, сохраняется длительное время после оплодотворения и выполняет трофическую функцию. Однако, несмотря на обширный материал по развитию зародышевого мешка у представителей рода Allium, некоторые закономерности, особенно поздние стадии его развития – клеткообразование и дифференциация элементов, остаются недостаточно ясными.

Результаты исследования подтвердили, что зародышевые мешки у A. ramosum и A. schoenoprasum являются биспорическими 2-митозными, биполярными и развиваются в соответствии с Allium-типом (по классификации И.Д. Романова, 1971). Сравнительный анализ выявил определенные различия в процессе мегаспорогенеза и развития зародышевого мешка. Мегаспороцит A. schoenoprasum характеризуется четкой поляризацией (ядро смещено в микропилярную часть клетки, в халазальной формируется крупная вакуоль), что определяет неравный характер первого мейотического деления и образование неравной диады клеток (халазальная клетка по размеру превышает микропилярную). У A. ramosum поляризация мегаспороцита не выражена (крупное ядро расположено в центре клетки), вследствие чего после первого деления мейоза формируется диада равных по размеру клеток. В ходе ценоцитной стадии развития зародышевого мешка отмечены характерные для каждого вида особенности: 1) преобладание продольного роста ценоцита, обусловливающего его узкую форму у A. schoenoprasum, и латерального, приводящего к расширению зародышевого мешка в центральной части при сохранении зауженных концов, у A. ramosum; 2) частое возникновение различий в размерах ядер 4-ядерного ценоцита с тенденцией отставания в росте ядер на халазальном полюсе у A. schoenoprasum и, наоборот, увеличения их объема, сопряженного с изменением их структуры, – у A. ramosum; 3) проявление различий в топографии клеток на противоположных полюсах зародышевого мешка в процессе их дифференциации (на микропилярном две клетки в основании полюса и одна выше, занимающая латеральное положение, на халазальном – все три клетки в основании) у A. schoenoprasum, и сохранение идентичной топографии клеток на противоположных полюсах (две клетки в основании полюса и одна выше, занимающая латеральное положение) – у A. ramosum; 4) различный характер специализации клеток на противоположных полюсах зародышевого мешка (на микропилярном – яйцевой аппарат из двух синергид и яйцеклетки, на халазальном – три антиподы) у A. schoenoprasum, и сходный (на каждом полюсе яйцевой аппарат) у A. ramosum. Выявленные различия сопряжены с различиями в поведении окружающих структур семязачатка – характером деструкции прилегающих клеток нуцеллуса, внутреннего интегумента и эндопахихалазы.

Кроме того, в результате исследования у каждого вида выявлены специфические особенности, связанные с реализацией морфогенетических потенций клеток гаметофита к полиэмбрионии. У A. schoenoprasum часто микропилярная клетка диады, наряду с халазальной способна к дальнейшему развитию и формированию дополнительного зародышевого мешка. Такое поведение клеток диады, по-видимому, обусловлено возможностью эквационного деления формирующихся в некоторых случаях неполяризованных (или слабо поляризованных) мегаспороцитов. В процессе развития, как правило, один из двух развивающихся гаметофитов отстает в развитии и постепенно подвергается дегенерации. Однако в ряде случаев оба зародышевых мешка полностью завершают свое формирование и характеризуются сходной структурной организацией. Количественная оценка образования дополнительных зародышевых мешков и их способности к дальнейшему развитию приведена в таблице 1.

Таблица 1. Развитие дополнительных зародышевых мешков у A. schoenoprasum

Стадия развития

зародышевого мешка (ЗМ)

Количество исследованных семязачатков,

из них

с одним зародышевым мешком (%)

с двумя зародышевыми мешками (%)

2-ядерный ЗМ

14 (58 %)

10 (42 %)

4-ядерный ЗМ

35 (81 %)

8 (19 %)

сформированный ЗМ

41 (87 %)

6 (13 %)

зрелый ЗМ

32 (91 %)

3 (9 %)

У A. ramosum морфогенетическими потенциями к образованию дополнительных зародышей обладают клетки халазального полюса зародышевого мешка, дифференцирующиеся по типу яйцевого аппарата. Формирование зародышевых мешков с яйцевыми аппаратами на обоих полюсах отмечено в 97 % исследованных семязачатков, что можно рассматривать как типичную организацию для этого вида.

Следует отметить, что у A. ramosum были выявлены характерные отклонения в развитии зародышевого мешка, приуроченные к определенным, наиболее продолжительным стадиям его формирования – стадии 4-ядерного ценоцита и созревания зародышевого мешка (таблица 2).

Таблица 2. Проявление отклонений в развитии зародышевого мешка у A. ramosum.

Стадия развития

Количество исследованных семязачатков,

из них

С нормальным

развитием и строением

зародышевого мешка

С оклонениями

в развитии и строении

зародышевого мешка

мегаспороцит

45 (98 %)

1 (2 %)

диада

26 (87 %)

4 (13 %)

2-ядерный ЗМ

22 (88 %)

3 (12 %)

4-ядерный ЗМ

28 (58 %)

12 (42 %)

сформированный ЗМ

25 (97 %)

1 (3 %)

зрелый ЗМ

22 (57 %)

17 (43 %)

Именно в это время происходят основные «перестройки» в структурах семязачатка: интенсивный рост, дифференциация эндопахихалазы и начало деструкции в прилегающих латеральных слоях нуцеллуса и внутреннего интегумента на стадии 4-ядерного ценоцита, и активизация процессов разрушения латеральных слоев внутреннего интегумента, утрата морфологической дифференциации эндопахихалазы и специализация ее базальной части – в период созревания зародышевого мешка. Полученные данные свидетельствуют о том, что стадии 4-ядерного ценоцита и созревания зародышевого мешка являются критическими, в ходе которых, вследствие нарушений морфогенетических корреляций, может происходить изменение программы развития клеток развивающегося зародышевого мешка (Batygina, Vasylieva, 2003).

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»