WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 |

Работа проводилась в период с 1998 по 2005 гг. Семена и живой материал были получены преимущественно по обменным спискам из многих интродукционных центров. Предпосевную обработку проводили в соответствии с рекомендациями, имеющимися в литературе (Кохно и др., 1991; Николаева и др., 1985; Лукиша, 1990), либо испытывали свои методики. Семена высевали в вазоны или посевные ящики с торфо-песочно-перегнойной смесью. Наблюдения за сеянцами проводили по методике Ф.М. Куперман и Е.И. Ржановой (1963).

Наблюдения за растениями старше одного года велись еженедельно по общепринятой методике (Методика фенологических наблюдений…, 1979). Кроме того, у части видов исследовали внутреннее строение вегетативно-генеративных почек на разных этапах их формирования. У больных кустарников в конце лета подсчитывали процент суммарной листовой поверхности, пораженной некрозами. Пораженные фрагменты собирали в гербарий и доставляли для определения возбудителей в Биолого-почвенный институт ДВО РАН и Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН (БИН) докторам биологических наук Л.Н. Егоровой и В.А. Мельнику. Степень цветения и плодоношения оценивали в баллах по методике Б.И. Иваненко (1962), декоративность во время цветения и плодоношения – по Г.Е. Мисник (1976). В течение лета несколько раз проводили черенкование.

Осенью у всех растений коллекции измеряли высоту, степень одревеснения побегов. Одновременно оценивали побегообразовательную способность кустарников и лиан по методике П.И. Лапина и С.В. Сидневой (1973). Был оценен темп роста сеянцев в первые 3 года жизни в соответствии с методикой Н.В. Рябовой и Э.Н. Зуевой (1990).

Данные о распространении и местообитаниях жимолостей в природных условиях Сахалина были получены на основе изучения гербариев Института морской геологии и геофизики ДВО РАН и БИН (LE), путем наблюдений в ходе экспедиционных работ и сопоставлением этой информации с литературными источниками.

4. Характеристика рода Lonicera, его систематическая структура, эволюция и географическое распространение

4.1. Спектр современных взглядов на структуру и эволюцию рода Lonicera. Приведены точки зрения различных авторов 20 века на внутреннюю структуру рода Lonicera и их представления о его филогении. Продемон­стри­ро­ваны многочисленные противоречия во взглядах по обоим вопросам. Показано, что, основываясь на современных представлениях о древности или прогрессивности тех или иных признаков жимолостей, не представляется возможным построить филогенетическое древо рода Lonicera. Каждая из секций рода, за исключением Sect. Isika, является наиболее примитивной по какой-нибудь одной, а некоторые и по нескольким характеристикам. Но одновременно каждая из них является наиболее прогрессивной по другим показателям. Ранее предлагавшиеся филогенетические схемы, основанные на представлениях о дивергенции, не объясняют названных противоречий. Ввиду практически полного отсутствия данных палеоботаники, пока более вероятной может представляться сетчатая модель эволюции рода, основанная на возможности интрогрессивной гибридизации.

В пределах секции Isika, наоборот, филогенетическое древо просматривается более отчетливо. Обобщение взглядов различных авторов позволяет выделить два основных эволюционных ствола. Один из них представлен жимолостями, имеющими на побегах формирования прилистникоподобные пронзенные пластинки – «манжеты» (L. caerulea, L. gracilipes, L. vesicaria). Вто­рой ствол (рис. 1) объединяет кустарники, у которых «манжеты» отсутствуют (L. alpigena, L. maximowiczii, L. praeflorens).

Наши данные позволяют сблизить подсекцию Distegiae, ранее занимавшую изолированное положение в системе, с подсекцией Alpigenae. В пользу этого, помимо ранее известных общих признаков, говорит сравнение онтогенеза почек у представителей обоих таксонов. Различия в строении, которые В.А. Недолужко (1986) рассматривал, как значительные, возникают лишь на последнем этапе развития почек. Существуют и другие различия между двумя подсекциями: по форме венчика, цвету и степени срастания плодов, размерам, количеству и скорости прорастания семян. Однако с позиций современных взглядов о механизмах развития этих признаков у жимолостей, такие особенности можно рассматривать, как эволюционно лабильные, возникающие в разных группах параллельно. Вероятно, подсекция Distegiae произошла от предковых форм подсекции Alpigenae, распространившихся в палеогене на крайний северо-восток Азии. Предлагается схема эволюционных связей подсекции Distegiae (рис. 1).

Рис. 1. Схема предполагаемых филогенетических связей подсекции Distegiae

4.2. Место в островных фитоценозах и предполагаемый генезис сахалинских видов Lonicera.

В природных условиях Сахалина встречаются 6 видов жимолости. В условиях культуры у некоторых из них отмечен ряд признаков, неожиданных, если исходить из их современного ареала и местообитаний. Например, обычная для ельников севера Сахалина Lonicera caerulea на юге острова страдает от затенения даже в лиственном лесу. Приуроченная к темнохвойным лесам L. glehnii имеет меньшую теневыносливость, чем избегающая этих лесов L. maximowiczii subsp. sachalinensis. Одна из самых северных жимолостей – L. chamissoi, имеет высокую минимальную температуру прорастания семян. Сахалинская популяция Lonicera chrysantha обладает признаками, говорящими об адаптации к малоснежным районам. Эти и другие данные позволили прийти к следующим выводам. L. caerulea является во флоре острова бореальным элементом, слабо адаптированным к избыточно-влажному климату юга Сахалина. L. glehnii – реликт аркто-третичной флоры, нашедший убежище от температурных контрастов в темнохвойных сообществах, хотя и страдает там от затенения. L. maximowiczii subsp. sachalinensis – сахалино-хоккайдский флористический элемент, сформировавшийся в условиях горных каменноберезовых лесов, но в плейстоцене освоивший также долинные лиственничники. В периоды климатических минимумов вид выживает благодаря полегающему морфологическому типу в условиях глубокого снега. L. chamissoi – представитель субтропической эволюционной ветви. Но как вид она сформировалась в условиях субальпийского пояса Охотии, где нашла убежище от морозов под мощным снежным укрытием. В плейстоцене она освоила низменности и побережья. L. chrysantha – элемент маньчжурской флоры, заселивший Сахалино-Хоккайдскую флористическую провинцию позже других аборигенных видов. Наш анализ филогении подсекции Distegiae позволяет согласиться с мнением В.А. Недолужко (1983), что L. tolmatchevii – это берингийско-охотский вид, ставший к настоящему времени регрессивным реликтовым эндемом пойменных лесов среднего Сахалина. Слабое промерзание почвы в поймах способствует обводненности побегов и, как следствие, – высокой зимостойкости.

В приложениях к главе даны список внутриродовых таксонов Lonicera (с приведением диагнозов) и перечень 196 видов природной флоры (в широкой трактовке категории «вид») с указанием районов их распространения и местообитаний. Такая сводка на русском языке составлена впервые. Предыдущая (Rehder, 1903) была опубликована в США более века назад.

5. Итоги интродукции рода Lonicera в условиях Сахалинского филиала Ботанического сада-института

5.1. Особенности семенного размножения жимолостей. Сроки появления всходов из свежесобранных семян у видов Lonicera в открытом грунте зависят как от размеров семян и продолжительности их прорастания в лабораторном эксперименте, зарегистрированной В.В. Романюком (1989), так и от климатических условий регионов, где данные виды распространены в природе. К числу таких условий, помимо широтной и высотной зональности, относятся также ряд более специфических особенностей: суровость зимы, обилие снега, степень различия между сезонами года по количеству выпадающих осадков, соотношение ясных и облачных дней в летний период, суточные перепады температур. В некоторых случаях время прорастания зависит от того, произрастают растения в подлеске, или на открытых местах. Отмечены также систематические группы, для которых климатические особенности районов распространения не отразились на времени появления сеянцев. В зависимости от времени появления всходов выделены следующие 8 групп жимолостей:

1) Кустарники серий Tataricae и Ruprechtianae, всходы которых появляются почти без периода покоя осенью, либо весной, независимо от района произрастания вида;

2) Бореальные виды жимолости, большинство семян которых прорастают в конце лета, некоторые – весной;

3) Преимущественно субтропические лианы, семена которых всходят в конце осени или зимой;

4) Некоторые виды жимолости с крупными семенами из районов с тепло-умеренным климатом, дающие всходы летом и осенью, обычно на следующий год после посева, иногда в первый;

5) Кустарники материковых районов северо-восточной Азии, дающие всходы во второй половине лета, в период муссонных дождей;

6) Представители подлеска из регионов с умеренным климатом, сравнительно мягкой снежной зимой и преобладанием облачной погоды летом. Прорастание у них приурочено ко времени листопада у деревьев;

7) Виды, ареал которых охватывает несколько климатических зон. Их семена имеют несколько «стратегий» прорастания, но чаще всходят весной;

8) Горные виды жимолости, семена которых, по меньшей мере, у части видов, всходят в конце весны.

Сравнительный анализ скорости онтогенеза у видов Lonicera в первый год жизни свидетельствует, что первичным для рода был, по-видимому, быстрый темп роста и развития сеянцев.

Он замедлялся при длительной эволюции в подлеске в условиях прохладного облачного климата.

5.2. Рекомендуемые методы предпосевной обработки семян. Описыва­ют­ся разработанные методики предпосевной обработки семян для 16 видов.

5.3. Особенности развития вегетативной сферы. Наши результаты по изучению реакции видов Lonicera на местные природно-климатические условия были сопоставлены с обширными литературными данными, накопленными при интродукции жимолостей в 34 пунктах бывшего СССР, а также в польском городе Курник. Реакция видов жимолости на островные условия показана на схеме (рис. 2), где отрицательные значения означают уменьшение величины показателей, положительные – увеличение. Степень различия с данными, полученными на континенте, дана приблизительно. Из схемы видно, что состояние растений по широкому спектру параметров в целом хуже, чем на материке, причем как у экзотов, так и у аборигенных видов. Разница только в степени выраженности негативной реакции. Исключение составляют две характеристики: побегообразовательная способность и подверженность выпреванию корневой шейки. В первом случае реакция большинства экзотов противоположна аборигенным видам, а также жимолостям из других районов с прохладным облачным климатом. Помимо интенсивного ветвления, у экзотов нередко укрупняются размеры листьев и междоузлий. Торможение ветвления, наблюдаемое у аборигенных жимолостей, предотвращает затенение внутренних частей кроны в условиях инсоляции, недостаточной для сбалансированного развития растений. Гипертрофию вегетативной сферы в ущерб генеративной на юге Сахалина ранее отмечали только для травянистых растений. Однако у мезотермных трав увеличение вегетативной массы происходит, в отличие от кустарников и теплолюбивых однолетников, не столько за счет ветвления, сколько за счет мощного роста в высоту. Подобное явление у трав отмечали также в высокогорьях и Заполярье. Это связывали с комплексом факторов: умеренно пониженная температура, преобладание рассеянной солнечной радиации, высокая влажность почвы в условиях резких суточных перепадов температуры, несоответствие термо- и фотопериодов (при максимальной длине дня сохраняются температурные условия весны) (Зимина, Бердышев, 1968).

Рис. 2. Направленность изменений различных характеристик при интродукции на Сахалин (по сравнению с континентальными районами) у жимолостей-экзотов и у аборигенных видов

Выпревание корневой шейки характерно преимущественно для континентальных восточноазиатских видов из районов с малоснежной зимой и продолжительной теплой осенью. По предварительным данным, именно нехватка осеннего тепла на юге Сахалина не позволяет тканям корневой шейки подготовиться к перезимовке в условиях глубокого снега.

Зимостойкость в условиях Сахалина зависит, прежде всего, от сроков за­вер­шения роста побегов (в большей мере, чем от сроков завершения вегетации) и от степени засухоустойчивости. Последняя влияет, главным образом, на устойчивость к патогенным грибам (рис. 3), которых на жимолостях коллекции отмечено 27 видов, относящихся к 25 родам (Егорова, Шейко, 2003; Trie­bel, 2006). Это лишает возможности оценивать перспективность видов жимолости для интродукции на Сахалине по стандартной интегральной шкале (Лапин, Сиднева, 1973), где оценка устойчивости к болезням отсутствует среди критериев. Устойчивость растений к заболеваниям повышается с возрастом. Зависимость заболеваний от засухоустойчивости отмечена только для прямостоячих жимолостей, но не для вьющихся.

Мощный снежный покров (иногда до 1,5 м глубиной) оказывает двойственный эффект на кустарники. С одной стороны, он защищает побеги от зимнего иссушения. Это обеспечивает преимущества сеянцам всех видов, а

Рис. 3. Степень пораженности листьев прямостоячих жимолостей на Сахалине некрозами в зависимости от зоны увлажнения районов распространения

также зрелым экземплярам следующих групп жимолостей: 1) жестколистные субтропические растения из Восточной Азии, образующие ползучую жизненную форму, которая обеспечивает им защиту с первых же дней зимы; 2) невысокие листопадные кустарники с рыхлой структурой почек, плохо предохраняющей от зимнего иссушения; 3) невысокие листопадные кустарники, начинающие в конце осени повторную вегетацию (при условии, что они не успевают начать рост побегов); 4) растения – гигромезофиты; 5) лесные виды некоторых горных систем, в частности, Тянь-Шаня, подвергавшегося в плейстоцене резким климатическим контрастам, а также жимолости Кавказа.

Pages:     | 1 || 3 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»