WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     ||
|

изученных видов Apodemus) к A.peninsulae (d=0.4%). Вместе с тем,высокий уровень дифференциации выявлен между гаплотипами A. agrarius стерриторий бывшего СНГ иЮго-Восточного Китая (d=2.3%).Изолят ЕСК, в отличие отДВК, на филогенетическихреконструкциях представлял собой единыйкластер с низким уровнем дифференциациисоставляющих егогаплотипов (всего 0.3%). Гаплотипы из Южного Китая инекоторые гаплотипы Дальнего ВостокаРоссии на всех филогенетическихреконструкциях формировали хорошо дифференцированные базальные ветви.Эти данные подтверждаютсамостоятельностьподвидовойформы A. a. mantchuricus, выделяемого зоологами вдальневосточной части ареала полевоймыши. Крометого, они предполагают генетическую итаксономическую обособленность полевоймыши Южного Китая.

3.2.3. Генетическое разнообразие,систематика и филогеография полевой мышибыли исследованы по данным частичного (на полнойвыборке из 48 особей) и полного секвенирования (навыборке из 18 особей, представляющих вселокалитеты) последовательностей генацитохрома bмтДНК. Значения основных параметровгенетического разнообразия были выше уДВК, посравнению с ЕСК. Уровень дифференциации двух географическихизолятов друг c другом невысокий.Значение коэффициентаFST между европейской исибирско-казахстанскойпопуляционными группами в 2.5 раза ниже, чеммежду европейскими и дальневосточнымипопуляциями (FST=0.13и 0.31, соответственно), а уровень генных потоков – в 3 раза выше (Nm=3.24 и1.13 соответственно).Результаты теста AMOVA предполагают, что около 83% разнообразиясосредоточено внутригеографических изолятов A. agrarius. Таким образом, дифференциациямежду географическими изолятами A. agrarius на территории бывшего СНГвыражена слабо, агетерогенность ДВК выше, по сравнению ЕСК, чтосоответствует собственнымрезультатам RAPD анализа и литературным данным по генетическойизменчивости изоферментов A. agrarius (Павленко, 1997). Методом многомерногошкалирования, с привлечением данных GenBank, выявляются тригаплогруппымышей: европейско-сибирско-казахстанская,северная дальневосточная и южнаядальневосточная (Китай, данныеGenBank). Тест на демографическую структурууказывает набыструюэкспансиюизолята ЕСК полевой мыши за короткийпромежуток времени (унимодальное распределение попарных различий)и относительно стабильноесостояние ДВК (бимодальноераспределение попарныхразличий). Кроме того, данныепредполагают прохождение европейскими популяциями стадии «бутылочногогорлышка» примерно 30 тыс. лет назад (рис. 11).

Результаты тестов надифференциацию, включаямногомерное шкалирование, в целомподдерживаются топологией минимальногоостовного дерева MST, причемфилогеографическая структура наиболеевыражена на дереве, построенном по даннымполных последовательностей гена цитохромаb мтДНК (рис. 12). Выявляются тригаплогруппы, одна всоставе ЕСК и две (северная и южная) в ДВК.

Рис. 12. MST для A. agrarius (данныесеквенирования 1140 пн гена цитохрома b мтДНК; цифрамиобозначено число мутационных шагов междугаплоипами)

Другиефилогенетические реконструкцииподдерживают единство ЕСКи гетерогенность ДВК, причем самымидревними признаны гаплотипы полевой мышииз Юго-Восточного Китаяи Тайваня (данные GenBank). Возможно, расширение выборки (какпо числу особей, так и по их географическойлокализации) позволит подтвердитьсамостоятельность таких подвидовых форм,как A. a. agrarius, A. a. karelicus, A. a. volgensis и A.a. tianschanicus. Однако на данныймомент мы можем подтвердить лишь валидность A. a. mantchuricus и A. a. agrarius.

Согласноразработанным нами биогеографической(по данным RAPD анализа) ифилогеографической (поданным гена цитохрома b мтДНК) концепциям,гипотетическим центромэкспансии A.agrarius являются территории Юго-Восточного Китая,что соответствует литературнымданным. Заселение полевой мышьюевразийского континента осуществлялось вдва этапа. Вначале шло заселение по двум основным направлениям: в Западную Европу и наДальнийВосток России, причем основная миграция вЗападную Европу осуществлялась черезюжные территории Западной Сибири иСеверо-Восточный Казахстан,где некоторыепредставители вида могли сформировать реликтовые популяции. Заселение территорийПриморья иПриамурья происходило напрямую из Китая(с Юга на Север). По нашимоценкам, распространение полевой мыши изЮжного Китая началось примерно 1 млн. летназад, когда произошладивергенция основных линийгаплотипов. На втором, болеепозднем этапе, вид расселился по СевернойПалеарктике, затем произошла локальная радиация полевоймыши из заселенныхтерриторий. Между европейской идальневосточной частямиконтинента могсформироваться "мост", который, однако, был неустойчив ине обеспечивал достаточных генных потоковмежду географическими массивами. Эти события, понашим данным, происходили примерно 300-400тыс. лет назад. Наиболее мощное распространениешло именно в период радиации из южных территорииЗападнойСибири в Северо-Восточный Казахстан в европейскую часть континента, чтовполне соответствует предположениям,основанным на данных изменчивостиизоферментов (Павленко, 1997). Гипотетическаясхема расселения A. agrarius напоминает таковую A. peninsulae, разработанную ранее по даннымсекенирования 402 пн участка гена цитохромаb мтДНК (Serizawa etal., 2002), хотя датировкаосновных событий расселения этих двухвидов имеет расхождения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей работедана оценка генетического разнообразиямалой лесной мыши S. uralensis и полевой мышиA. agrarius на обширнойчасти их ареалов с помощью мультилокусныхRAPD маркеров яДНК, а такжепоследовательностей гена цитохрома b мтДНК.Проанализировано 476 локусовяДНК пяти видов Sylvaemus и 258 локусов полевой мыши A. agrarius. Для малойлесной мыши выявлены видо- ирасоспецифические RAPD локусы. RAPD маркеров,дискриминирующих два географическиизолированных массива полевой мыши, необнаружено.

Определена полнаяпоследовательность (1140 пн) гена цитохромаb мтДНК для 51 и 408 пн фрагмента этогогена - для 126особей пяти видов лесныхмышей и полевой мыши; полученныеданные зарегистрированы в базе GenBank.

Анализ межвидовыхфилогенетических связей позволилустановить положение малой лесной и полевой мышей всистеме филогенетических связей родственных видов (родов Sylvaemus и Apodemus). Малая леснаямышь монофилетична, ссамой выраженной среди родственных видов филогеографической структурой. Филогеографическая структураполевой мыши среди изученных видов рода Apodemus является наименее выраженнойпосле A. peninsulae. Несмотря навысокий эволюционный возраст A. agrarius,дифференциация его отдельных популяций,особенно в пределахевропейско-сибирско-казахстанскогоизолята низкая, что говорит о позднемпроникновении вида на этитерритории.

Генетическаядифференциация популяционных комплексов(географических рас) S. uralensis соответствует географическойподразделённости; дивергенция географических рас на уровне мтДНК достигламежвидовых значений (5.7%, что соответствуетболее 2 млн. лет раздельной эволюции) сполным завершением сортировки различныхлиний гаплотипов. На уровне ядерной ДНКгеографические расы дифференцированына подвидовом уровне с фиксациеймежрасовых отличий - RAPD маркеров. Генетическаядифференциация восточно- июжно-европейской хромосомных формстатистически недостоверна; они представляют собой общуюэволюционную единицу. Дляпопуляций A.agrairusгенетическая дифференциация лишь частичносоответствует географическойподразделённости: изолятЕСК изолят состоит из одной,а изолят ДВК- из двух основных дивергентных групп.Видовое единство популяционныхгруппировок полевой мыши сомнений невызывает; ЕСК и ДВК изоляты не имеют фиксированныхотличий по локусам яДНК (RAPD маркеры) иразделяют между собой общие гаплотипымтДНК.

Использование полноразмерныхпоследовательностей мтДНК,по нашим данным,предпочтительно для исследованияпопуляционных группировок с низкимуровнем дифференциации, тогда как длявысокодифференцированных группдостаточно использовать участкииндивидуальных генныхпоследовательностей.

Микроэволюционные процессы науровне ядерного и митохондриальногогеномов имеют согласованный характер впопуляциях обоихисследованных видов, что впопуляционно-генетических исследованияхвстречается далеко не всегда. Для сравниваемых видовразработаны хорошосогласующиеся между собой биогеографические (по даннымRAPD анализа) и филогеографические (поданным гена цитохрома b мтДНК) гипотезы. Виды заселяли исследованные территориив разные геологические эпохи и подвлиянием разных экологическихфакторов. Основной экологический фактор,влияющий на формирование характерагенетической изменчивости малой лесноймыши - географическая широта, а полевоймыши - лесистость и географическая долгота.Причем корреляция этих факторов спараметрами генетической изменчивости уобоих видов прослеживается по данным какядерного, так и митохондриального геномов.

Эволюционные истории популяций обоихвидов согласовываются стеорией географического видообразования,отражая егоначальный этап у A.agrairus изавершающий - у S.uralensis.

ВЫВОДЫ

  1. Географическиерасы Sylvaemusuralensis Pallas, 1811 - виды настадии становления; их дивергенция науровне мтДНК (5.7%, что соответствует более 2млн. летраздельной эволюции) достигла межвидовыхзначений (с полным завершением сортировкиразличных линий гаплотипов), а на уровнеядерной - подвидовых (с фиксациеймежрасовых отличий - RAPD маркеров).
  2. Популяционныегруппировки Apodemus agrarius Pallas,1711 сохранили видовое единство;европейско-сибирско-казахстанский идальневосточно-китайский изоляты не имеютфиксированных отличий по локусам яДНК(RAPD маркеры)и разделяют между собой общие гаплотипымтДНК.
  3. Лесная мышьАлтая, морфологически мышьКащенко, имеет гибридноепроисхождение: по ядерным маркерам оназанимает промежуточное положение междугеографическими расами S. uralensis, а помитохондриальным - принадлежит азиатскойрасе.
  4. Европейскиеформы S.ciscaucasicusOgnev, 1924 иS. mosquensis Ognev, 1913, и азиатскиеформы S.pallipes Barret-Hamilton, 1900 и S. kastschenkoi Kuznetzov, 1932конспецифичны с S. uralensis; S.fulvipectusOgnev, 1924 иS. hermonensis Filippucci, Simson, Nevo, 1989 являютсясинонимами; S. ponticus Sviridenko, 1936 и S. flavicollis Melchior, 1834 - самостоятельные виды.
  5. Генетическоеразнообразие S. uralensis достаточно высокое, равномернораспределено между популяциями азиатскойи восточно-европейской хромосомных форм;южно-европейская хромосомная форманаиболее разнообразна, что ассоциируется сее близостью к центру внутривидовойрадиации; её дифференциация свосточно-европейской формой статистическинедостоверна.
  6. A.agrariusгенетически менее разнообразна, чем S. uralensis, изменчивостьдальневосточных популяций выше, чемпопуляцийевропейско-сибирско-казахстанскогоизолята; принадлежностьнаиболее древних гаплотипов мтДНК к популяциям Южного Китаяпредполагает происхождение полевой мыши вЮго-Восточной Азии.
  7. Заселениеисследованных территорий Северо-ЗападнойПалеарктики S. uralensis, начавшееся помаксимальной оценке около 2млн. летназад,могло осуществляться двумяальтернативными путями ("Южным", вдоль побережья Каспийскогоморя и "Северным", через Северо-ВосточныйКазахстан); последниедемографические изменения S. uralensis произошли вПлейстоцене (80-100 тыс лет назад), когдавосточно-европейские популяции прошлистадию бутылочного горлышка.
  8. Становлениесовременного ареала A. agrarius началось около 1 млн лет назад исопровождалось последующими расселением в СевернойПалеарктике и локальнымирадиациями; в Неоплейстоцене (30-40 тыс летназад) европейские популяции пережилисобытие последнего бутылочногогорлышка.
  9. Виды Sylvaemus (S. sylvaticus, S. flavicollis, S. ponticus, S. fulvipectus, S. alpicola и S. uralensis) высокообособлены и монофилитичны, ихэволюционный возраст составляет 2-5 млн лет.За исключением узкоареальных S. ponticus и S. alpicola, имеютвыраженную филогеографическую структуру;наиболее высоко дифференцированыгенетико-географические группировкиS. uralensis.
  10. Виды Apodemus (A.agrarius, A. peninsulae, A. argenteus, A. speciosus, A. chevrieri, A. draco и A. gurkha)высоко дивергированы имонофилетичны, их эволюционный возрастсоставляет 3-8 млн лет. Филогеографическаяструктура видов выражена в разной мере;генетически наименее структурированысреди изученных видов - A. peninsulae и A. agrarius.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕДИССЕРТАЦИИ

Статья,опубликованная в ведущем рецензируемом научном журнале:

1. Атопкин Д.М., БогдановА.С., Челомина Г.Н. Генетическаяизменчивость и дифференциация полевоймыши Apodemusagrarius:результаты RAPD-PCRанализа // Генетика. 2007. Т. 43. № 6. С. 804-817.

Работы,опубликованные в материалах международных конференций исимпозиумов:

2.Атопкин Д.М., Челомина Г.Н., Богданов А.С.Генетическое разнообразие ифилогенетические связи трех хромосомныхформ малой лесной мыши Sylvaemus uralensis Pallas, 1811 (Rodentia, Muridae): данные RAPD-PCR анализа // Материалы III Международного симпозиума "Эволюция жизни на Земле". -Томск: ГГУ, 2005. - С. 49–51.

3.Атопкин Д.М., Челомина Г.Н., Богданов А.С.Генетическая изменчивость полевой мышиApodemus agrarius Pallas, 1771 натерритории бывшего СССР: данные RAPD-PCR анализа // Материалымеждународной научной конференции "Современые проблемыгенетики". - Минск: ИГЦ НАНБеларуси, 2005.- С. 69.

4.Атопкин Д.М., Челомина Г.Н., Богданов А.С.Молекулярная филогенетика и филогеографиялесных мышей рода Sylvaemus по даннымчастичного секвенирования гена цитохромаbмитохондриальной ДНК // Материалымеждународного совещания "Териофауна Россиии сопредельных территорий (VIII съездТериологического общества)". -Москва: Товариществонаучных изданий КМК, 2007. - С. 26.

5.Атопкин Д.М.,Челомина Г.Н., Богданов А.С.Микроэволюционные процессы в популяцияхмалой лесной (Sylvaemus uralensis) и полевой (Apodemus agrarius) мышей: данныесеквенирования гена цитохрома b мтДНК // Материалы международнойконференции "Современныепроблемы биологической эволюции". -Москва: ГДМ,2007. - С. 159-161

6.Atopkin D.M., Chelomina G.N. and Bogdanov A.S. Molecular phylogeography of two widespread rodent species Sylvaemusuralensis and Apodemusagrarius based on cytochrome b gene variation // Abstr. of theIntern. Symp. MAPEEG. - Vladivostok, 2007. - P. 8.

Pages:     ||
|



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.