WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

Изученные ценопопуляции расположены: № 1 - в сосняке – брусничном, № 2 - в ельнике кислично-майниковом, № 3 - в ельнике кисличном (подверженном рекреации), № 4 - в березняке сосново-черничном, № 5 - в ельнике черничном, № 6 - в березняке черничном, № 7 - в березняке разнотравно-злаковом, № 8 - в ельнике майниковом, № 9 - в сосняке чернично-ландышевом, № 10 - в сосняке ландышевом, № 11 - в сосняке злаково-разнотравном, № 12 - в ельнике березово-черничном, № 13 - в ельнике сосново-брусничном, № 14 - на вырубке из-под ельника черничного 4-5 лет.

В исследованных ценопопуляциях M.bifolium произрастает в бореальных хвойных, мезофильных широколиственных и смешанных лесах, относящихся к классам Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 и Querco-Fagetea Br. –Bl. et Vlieger in Vlieger 1937.

Диагностические виды класса Vaccinio-Piceetea, встреченные нами на площадках: Pinus sylvestris, Picea x fennica, Lycopodium annotinum, Linnaea borealis, Orthilia secunda, Pyrola rotundifola, Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune. Из видов, диагностирующих союзы и подсоюзы этого класса, встречаются Betula pubescens, Trientalis europaea, Oxalis acetosella, Gymnocarpium dryopteris, Athyrium felix-femina, Melica nutans, Paris quadrifolia (союз Piceion excelsae Pawlowsky in Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 em. K.- Lund 1981) и Betula pendula, Juniperus communis, Antennaria dioica, Melampyrum pratense, Hieracium pilosella, Pteridium aquilinum (союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962). Кроме того, отмечено произрастание M.bifolium в мезофильных широколистных и смешанных лесах класса Querco-Fagetea (диагностические виды класса и подчиненных синтаксонов класса: Quercus robur, Aegopodium podagraria, Poa nemoralis, Luzula pilosa, Convallaria majalis, Crepis sibirica, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Urtica dioica, Driopteris carthusiana, Equisetum sylvaticum, Viola hirta, Calamagrostis arundinacea, Hieracium umbellatum) и порядка Fagenalia sylvaticae (диагностические виды порядка: Tilia cordata, Asarum europaeum, Driopteris filix-mas, Carex sylvatica, Impatiens noli-tangere, Milium effusum, Stellaria nemorum).

В результате исследований было установлено, что по экологическим предпочтениям M. bifolium произрастает в условиях от полутени до тени (5-я ступень шкалы Элленберга), изредка встречается при полном свете. M. bifolium является индикатором средне – влажных почв, отсутствует на влажной и сухой почве (5-я ступень шкалы Элленберга). Почвы предпочитает от кислых до умеренно кислых (4-я ступень шкалы Элленберга), от бедных до умеренно богатых питательным веществами почв (4-я ступень шкалы Элленберга).

Расчет индекса толерантности в условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов показал, что M.bifolium характеризуется узкой экологической нишей, что позволяет отнести его к стенобионтным видам. Индекс толерантности равен 0.22. По отношению к фактору урбанизации M.bifolium – урбанофоб (2-я ступень шкалы Элленберга) и встречается преимущественно вне поселений людей.

M. bifolium обитает на дерново-подзолистых почвах различного гранулометрического состава: песчаных, супесчаных, легко и среднесуглинистых, чаще всего на супесчаных и легкосуглинистых почвах.

Анализ кислотности почвы показал, что M. bifolium встречается на кислых почвах (от сильно до слабокислых) с pH от 3.11 до 5.84. В целом, данная величина стабильна и составляет 3.44±0.03. pH подстилки в изученных ценопопуляциях колеблется от 3.13±0.03 до 5.48±0.01, в среднем составляя 4.61±0.02. Высокое значение pH было отмечено для ценопопуляции 3, где pH почвы достигает 5.84±0.04, pH подстилки - 6.52±0.06.

В результате измерения органического углерода установлено, что его содержание в почве составляет в среднем 2.78±0.09 %, в подстилке 35.20±0.52 %. Была выявлена существенная достоверная корреляционная связь между pH почвы и pH подстилки (рис.1). Коэффициент корреляции составляет 0.74 (p<0,005). Не обнаружено значимых корреляционных связей между содержанием углерода в почве и подстилке в сообществах с M. bifolium.

Рис. 1. Кислотность почвы и подстилки в сообществах с Maianthemum bifolium

По оси абсцисс - № ценопопуляций; по оси ординат – уровень pH почвы и подстилки.

В условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов сообщества с M.bifolium в основном представлены o (олиго) – m (мезо) гемеробами (39.6 – 41.8 %, соответственно), то есть видами с высокой чувствительностью к антропогенным факторам. Спектр гемеробии сообществ M.bifolium представлен на рисунке 2. В подзоне южной тайги в сообществах с M.bifolium встречаются и виды с очень высокой чувствительностью к антропогенным факторам (Lycopodium annotinum L., Lycopodium complanatum L.) (доля a (агемеробов) - 4.3 %), в подзоне хвойно-широколиственных лесов а-гемеробы не выявлены. Во всех сообществах с M.bifolium t (метагемеробы) уровни гемеробии отсутствовали.

Maianthemum bifolium обитает в сообществах с различным содержанием антропотолерантных видов (от 3 % до 12.8 %). В среднем, эта величина находится на уровне 6 %, что свидетельствует о невысокой устойчивости вида к антропогенному воздействию. Максимальные показатели антропотолерантных видов (12.8 %) отмечены в сообществах ценопопуляции 3. Ценопопуляция 3 характеризуется максимальным видовым разнообразием (35 видов) и минимальным проективным покрытием M.bifolium (20 %). Вероятно, это связано с внедрением в фитоценоз таких антропотолерантных видов как Sonchus arvensis, Urtica dioica, Taraxacum officinalis, Solanum dulcamara и др. Минимальные показатели антропотолерантных видов (3 %) оказались в сообществах ценопопуляции 5. Здесь видовое разнообразие невысокое (14 видов) и в основном сообщество представлено o (олиго) и m (мезо) гемеробами. То есть видами сообществ, близких к естественным, переносящих нерегулярные слабые влияния и видами полуестественных собществ, устойчивых к спорадическим антропогенным влияниям. Здесь произрастают такие типичные лесные виды как Linnaea borealis, Trientalis europaea, Oxalis acetosella, Melampyrum sylvaticum.

Рис. 2. Спектр гемеробии сообществ с Maianthemum bifolium

Глава 4. Ценопопуляционные и онтогенетические характеристики

В главе описывается онтогенез, демографические характеристики, биологическая продуктивность, особенности плодоношения, дана оценка состояния ценопопуляций M. bifolium по размерному спектру особей. При изучении онтогенеза M. bifolium выделено 4 периода: латентный (семена), прегенеративный (проросток, ювенильное состояние, имматурное состояние, виргинильное состояние), генеративный (молодые генеративные, средневозрастные генеративные, старые генеративные растения), постгенеративный (субсенильное состояние).

Плотность M. bifolium в исследованных нами ценопопуляциях различна. Максимальная плотность выявлена в ценопопуляции 4, где на 1 м2 встречается - 272 шт. Минимальная плотность зафиксирована в ценопопуляции 3 - 77 шт. В среднем, этот показатель в исследованных нами ценопопуляциях достаточно высокий: на 1 м2 встречается до 164 особей. Численность особей M.bifolium в ценопопуляциях высокая – до 5000 шт. и более.

В целом, в исследованных ценопопуляциях преобладают виргинильные особи (24.40-55.84 %). Доля генеративных особей M.bifolium сильно варьирует от - 48-50 % в оптимальных условиях обитания, до 7-8 % в местообитаниях, подверженных антропогенному воздействию (вырубка, вытаптывание). В среднем, доля генеративных особей в различных ценопопуляциях составляет около 24 %. Корреляционный анализ выявил достоверную положительную корреляционную связь между плотностью и долей генеративных особей от числа всех взрослых растений. Коэффициент корреляции составляет 0.55 (p< 0,005).

Возрастные спектры большинства ценопопуляций M. bifolium характеризуются отсутствием проростков, исключением являются ценопопуляция 9 (доля проростков - 2.90 %). Возрастные спектры изученных ценопопуляций M.bifolium одновершинные правосторонние с доминированием особей в виргинильном состоянии. Преобладание доли прегенеративных особей в возрастном спектре свидетельствует о том, что в ценопопуляциях идет процесс интенсивного вегетативного размножении. Базовый спектр ценопопуляций M.bifolium представлен на рисунке 3. В условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов возрастные спектры - одновершинные, правосторонние и относительно мало различаются.

Индекс восстановления M.bifolium низкий, что объясняется особенностями биологии вида, основным способом самоподдержания которого является вегетативное размножение. Индекс восстановления варьирует от 0.81 до 10.81 %. Наиболее низким восстановлением характеризуются ценопопуляции 1, 4, и 10, что связано с высокой долей генеративных растений в этих ценопопуляциях (доля участия генеративных особей от 31.0 до 50.0 %). Высокое восстановление отмечено для ценопопуляций 3, 9 и 14, в которых доля генеративных растений не превышает 15.0 %.

Рис. 3. Базовый спектр Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt

По оси абсцисс – возрастные группы растений; по оси ординат – минимальные (1), средние (2) и максимальные (3) доли растений различных возрастных состояний (%).

Во всех исследованных ценопопуляциях подземная фитомасса значительно выше надземной, на что обращали внимание и другие исследователи (Czarnecka, 1986; Вахрамеева, Малева, 1990; Полянская, 2001). Максимальными показателями надземной (27.2±0.06 г/м2) и подземной (40.8±0.11 г/м2) фитомассы характеризуются особи ценопопуляции 4, что связано с более высокой их плотностью по сравнению с другими ценопопуляциями. Выявлена достоверная корреляционная связь между плотностью и общей фитомассой. Коэффициент корреляции составляет 0.78 (p<0,005). По данным С.Я. Файзуллиной, В.А. Закамского, Э.В. Шестаковой (1993) наибольшая продуктивность M. bifolium обычна в нарушенных сообществах. При уменьшении плотности падает и фитомасса M. bifolium. Минимальными показателями надземной (1.2±0.95 г/м2) и подземной (1.8±1.03 г/м2) фитомассы характеризуются особи ценопопуляции 3. В целом, по результатам наших исследований подземная фитомасса M. bifolium превышает в 1.5 раза надземную, что несколько ниже отмеченного М. Г. Вахрамеевой и Н. В. Малевой (1990) для Московской области.

Более высокие показатели фитомассы для особей M. bifolium отмечены в сосняках (в условиях подзоны хвойно-широколиственных лесов) (24.6±0.21 г/м2). Особи обитающие в ельниках и смешанных лесах (в условиях южной тайги) имели меньшую фитомассу (21.5±0.37 г/м2). Это, по-видимому, связано с тем, что растения M. bifolium, произрастающие в сосняках более высокорослые. В ельниках они характеризуются незначительной высотой и сравнительно малым содержанием органического вещества, как типичные представители травяно-кустарничкового яруса данной группы типов леса (Смирнов, 1971).

Обычно у особей M. bifolium образуется от 17 до 23 шт. цветков (в среднем 20 шт.). Максимальное число цветков в соцветии выявлено в ценопопуляции 4 - 23.16±0.30 шт., минимальное в ценопопуляции 1- 17.27±0.16 шт. (Сулейманова, 2005 а).

Изучение особенностей плодоношения показало, что у M. bifolium чаще всего завязывается от 1 до 4 плодов (в среднем 3 шт.). Наибольшее число плодов у особей M. bifolium выявлено в ценопопуляции 5 - 4.46±0.19 шт. Процент плодоцветения в этой ценопопуляции составляет 22.27±0.95 %. Доля генеративных особей формирующих плоды здесь также максимальна 92.17 %. Значительно меньше завязывается плодов в ценопопуляции 4 - 1.47±0.08 шт. Несмотря на максимально высокое число цветков в этой ценопопуляции, процент завязывания плодов здесь составляет лишь 6.52±0.42 %. Доля генеративных особей формирующих плоды в этой ценопопуляции достигает только 10.8 % от общего числа генеративных особей. По-видимому, это связано, с высокой плотностью (272 особей на 1 м 2) и внутривидовой конкуренцией особей в ценопопуляции. В целом, процент плодоцветения у M. bifolium в изученных ценопопуляциях низкий и варьирует в пределах от 6.52 до 22.27 %, в среднем составляя 16.02 %.

Диаметр плодов – величина весьма постоянная (от 4.10±0.40 до 4.95±0.40 мм). Исключение составляют ценопопуляции 5 и 2 (3.68±0.21 - 3.76±0.40 мм, соответственно). Однако, процент плодоцветения в этих ценопопуляциях по сравнению с другими ценопопуляциями высокий (22.27±0.95 - 20.53±1.52 %, соответственно). Вероятно, это связано с микроклиматическими условиями травяно-кустарничкового яруса в ельниках.

Масса 1000 семян у M.bifolium составляет 4.5 г. Число семян в плоде от 2 до 4 (в среднем 3). Близкое содержание семян было отмечено для M.canadense (от 1 до 4 семян), но при большем числе плодов (от 1 до 8) (Wade, Edmund, 1986).

В исследованных ценопопуляциях M.bifolium прослеживается тенденция более высокого уровня изменчивости числа плодов (CV=43.80-84.05 %) и процента завязывания плодов (CV=42.70-76.59) по сравнению с числом цветков (CV=12.24-22.33 %) и диаметром плодов (CV=16.33-28.62 %).

Наибольшее число плодов у особей M. bifolium образуется в нижней части соцветия: от 8.08 до 12.83 %. В верхней части соцветия вероятность встретить плоды составляет от 2.17 до 7.23 %. В среднем, в исследуемых ценопопуляциях частота встречаемости плодов в нижней части соцветия составляет 10.89 %, в верхней - 4.07 %. По-видимому, это связано с тем, что распускание цветков у M. bifolium происходит в акропетальной последовательности (Верещагина, 1966). Особый интерес представляет в этом отношении ценопопуляция 12. Из рисунка 4 видно, что частота встречаемости плодов здесь максимальна в нижней части соцветия и составляет 12.83 %, тогда как в верхней части всего 2.51 %. Несколько иная картина наблюдается в ценопопуляции 9, где наиболее высокое значение этого показателя отмечено для верхней части соцветия (рис. 5). Большой процент завязывания плодов в нижней части соцветия объясняется более ранними сроками распускания цветков в этой части, о чем свидетельствует выявленная положительная корреляционная связь между процентом завязывания плодов и частотой их встречаемости в нижней части соцветия (r=0.67) (p< 0,005).

Рис. 4. Частота встречаемости плодов Maianthemum bifolium в ельнике березово-черничном в зависимости от положения на оси соцветия

Примечание: здесь и на рис. 5 по оси ординат – частота встречаемости плодов; по оси абсцисс – номер цветоножки

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»