WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 12 |

В данной работе применялись различные методы исследования: анатомо-морфологические, геоботанические, физиологические, биохимические. Часть методов перечислена в этой главе, часть упоминается в соответствующих главах. Обилие определялось по шкале Е.Друде (Полевая геоботаника, 1976), проективное покрытие по Л.Г. Раменскому (1971), геоботанические исследования проводились по различным методикам (А.М Камышев., 1957, 1970; Ю.А Дударь., 1976; Д.С.Дзыбов 1999). Помимо собственных сборов изучены фонды Гербариев: Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН (LE), Биологического факультета МГУ (МW), Всероссийского научно-исследовательского института лекарственных и ароматических растений (МОSМ), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА), Института ботаники им. М.Г.Холодного НАН Украины (КW), Кавказского государственного природного биосферного заповедника (СSR-Майкоп), Кубанского государственного аграрного университета (КBAI), Ростовского-на-Дону государственного университета (RV), Калмыцкого государственного университета (КV), Ставропольского ботанического сада, отдела природы Ставропольского государственного краеведческого музея им. Г.Прозрителева и Г.Праве, Ставропольского государственного университета (SV). При оценке географических элементов флоры изучаемых луговых степей использовалась классификация Н.Н. Портениера (1993, 2000) переработанная и дополненная А.Л. Ивановым (1998). Виды распределялись по географическим элементам на основании данных об их распространении (Флора СССР, 1934-1964; Флора Европейской части СССР, 1974-1994). Анализ жизненных форм проводился по системе К. Раункиера (1934). Для оценки флоры использованы коэффициенты общности Съеренсена-Чекановского, Жаккара, коэффициент флористической дискриминации Стугрена-Радулеску, критерий Фишера. Названия таксонов приведены в соответствии с последней сводкой С.К. Черепанова (1995). В работе исследовались анатомические и морфологические признаки ксерофитов в различных условиях произрастания. В течение вегетационного периода проводились фенологические наблюдения. Площадь ассимиляционной поверхности различных органов растений в динамике определялась весовым методом с применением автоматического анализатора ААМ-7 по методике и формуле В. А. Кумакова (1968). Содержание хлорофилла во всех органах растения определяли по ускоренной методике Я.И. Милаевой, И.И. Примака (1969). Фотосинтетический потенциал (ФСП), КПД ФАР и чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) рассчитывали по общепринятой методике А.А. Ничипоровича с соавторами (А.М.Гродзинский,1973). Микроскопический и гистохимический контроль проводился с помощью микроскопа МБИ-6 с фотонасадкой. Исследования проводились в трех повторностях (биологических и химических). Биологическую активность веществ содержащихся в исследуемой нами группе растений определяли с помощью биотестов на прорастание семян кресс – салата (результаты выражали в условных кумариновых единицах – УКЕ) и рост корней кресс – салата Lepidium sativum L. (А.М. Гродзинский, 1964). Параллельно с этими общепринятыми биотестами применяли биопробы на прорастание семян групп ксерофитов Предкавказья. В анализе биологически активных веществ мы использовали комбинированные методы, включающие предварительное хроматографическое разделение на бумаге, в тонком слое с последующим определением веществ в элюатах из пятен хроматограмм, а также непосредственным сканированием оптической плотности или определением площади пятен на хроматограмме. Комбинированные методы позволяют получить исчерпывающий ответ на вопрос о содержании биологически активного вещества или суммы веществ одного класса, устранив возможные ошибки, связанные с влиянием других групп или классов соединений. В наших исследованиях для выделения и количественного определения фенольных соединений мы использовали методику фракционирования фенольного соединения (Л.П. Александрова, В.И. Осипова1973). Количественное содержание определяется с реактивом Фолина-Чокальте. С применением систем растворителей бензол – метанол – ацетон – ледяная уксусная кислота (70:20:5:5) и спектрофотометрированием продукта взаимодействия с диазотированной сульфаниловой кислотой при 420 нм определено содержание флавоноидов. Качественный состав свободных органических соединений исследуемых растений определяли с помощью комплексного метода изучения физиологически активных веществ. С этой целью проводили фракционирование веществ экстракционными методами с использованием таких органических растворителей, как метанол, этилацетат, хлороформ, серный эфир. Исследуемые вещества идентифицировали путем сравнения их физико-химических свойств (Rf, цветные реакции с различными реактивами, свечение в УФ – свете и др.) с известными, свидетелями или метчиками. Идентификацию установленных флавоноидных соединений проводили по методике Э.Т. Оганисяна и др. (1966), а их активность и концентрацию определяли по ростовой реакции огурцов сорта Мироновский-1 (В.Б. Иванов, 1968). Повторность в опытах трех – шестикратная. Полученные экспериментальные данные обработаны методами биохроматографирования (А. М. Гродзинский, 1973). Применяли бумажную и тонкослойную хроматографию (сорбенты – силикагели gF-254, ЛСЛ-254, и КСС № 3). В таблицах приведены стандартные ошибки. Достоверность различий между вариантами оценивали с помощью критерия Стьюдента, считая достоверными различия при уровне доверительной вероятности выше 0,95 (Доспехов и др., 1985).

Глава 3. Общая характеристика ксерофитов Предкавказья.

3.1. История изучения ксерофитов

В главе анализируется история изучения ксерофльной флоры. Ксерофильность – одна из эволюционных ветвей развития. Многими исследователями это явление признается древним, а ксерофиты – древним типом растительности, возраст которого датируется верхним меловым или даже юрскими периодами Ф.Engier (1882, 1910, I9I7); В.Л. Комаров (1908, 1947), М.Г. Попов (1915, 1927, 1928-29, 1940,1950); М.М. Ильин (1937, 1944, 1946, 1958); Е.Г. Вульф, (1944); Е.М. Лавренко (1961, 1962), С.Н.Ковалевский (1953) С.А. Шостаковский (1937) и др. Первичная ксерофильная флора, по мнению вышеназванных исследователей, образовалась в виде солончаков в меловое или нижнетретичное время на материке Гондвана, где и произошло «бурное видообразование» и ранняя миграция из первичных центров в северные районы Африки и южные районы Азии. С.А. Ковалевский (1953) преобладающим типом растительности в миоцене считал ксерофильные ценозы, на фоне которых, особенно в горной части, пятнами вкрапливались леса. С.А. Шостаковский еще в 1937 году развивал наиболее крайние взгляды, считая основным фактором видообразования – ксерофилию. Несколько иначе ставит вопрос Р.В. Камелин (1973), который признает древнейшей покрытосеменной флорой тропическую, возникающую на территории Юго-Восточной Азии, и возможно в северных районах Австралии. О самобытности пустынных флор Средней Азии имеются высказывания в работах: И.М. Крашенникова (1921,I926), М.Г. Попова (1927, 1926-29, 1940), А.Н. Криштофовича (1930, 1936, 1937, 1964), Н.В. Павлова и С.Ю.Липшица (1934), Е.П. Сорокина (1934, 1961, 1962), С.А. Невского (1937), М.М. Ильина (1946, 1968), Е М Лавренко (1961, 1962). Другие, как например И.Г. Борщов (1865), А.Н. Краснов (1886), Н.Ф. Гончаров и П.Н. Овчинников (1935-1936), М.В. Культиасов (1946), П.Н. Овчиников (1955, 1973) высказывали мнение о сравнительно недавнем происхождении флоры пустынь Средней Азии. Из вышеперечисленных авторов М.В. Культиасов хотя и считал растительность пустынь Среднедней Азии сравнительно молодого происхождения, но не отрицал древность отдельных группировок и видов, связанных своим генезисом с гондванским происхождением. П.Н. Овчинников происхождение ксерофитов относил к послеледниковому периоду, а возраст одного из типов ксерофильной растительности (трагакантников Памиро-Алтая) к голоцену (1940). А.А. Колаковский (1979) ограничивая область Древнего Средиземноморья преимущественно литоралями и равнинами на бывшем дне Тетиса, считал ее областью развития ксерофильных флор. Таким образом, происхождение ксерофитов он связывал с высыханием Тетиса. Многие исследователи отводили процессу ксерофилизации, как одному из направлений адаптивной эволюции, решающую роль в становлении современного растительного покрова (К.А.Тимирязев 1937, А.М.Шахов 1952, Н.В.Григорьев 1955, М.Г.Попов 1958, С.Р.Тимофеев-Ресовский 1969, А.Л.Тахтаджян 1980), хотя существовало мнение о доминантной роли мезофитогенеза в процессе эволюции (А.А.Гроссгейм, 1950; Е.Н.Антипов, 1971, 1974), (Е.Варминг, 1902; С.Н.Заленский, 1902, 1904, 1922; Е.Н.Максимов, 1916, 1930-1931; Е.А.Радкевич, 1926). Мы согласны со всеми перечисленными исследователями, что ксерофилизация является чрезвычайно сложной проблемой и, несмотря на общность конечной цели, – выживание и воспроизводство вида в аридных условиях, решается она разными способами, морфолого-анатомические критерии типа ксерофитов неопределенны. До наших исследований (Снисаренко Т.А.1995-2008) отсутствовали современные сведения о инвентаризации ксерофильной флоры региона, не был осуществлен ее всесторонний анализ; нами получены сведения о физиологических, биохимических адаптациях в результате которых и возникла такая экологическая группа на территории Предкавказья. На наш взгляд ксерофилизация – эволюционный процесс, приводящий к адаптации растений в аридных условиях обитания, сопровождающийся разнообразными качественными изменениями структуры.

3.2. Характеристика и классификация ксерофитов

Исследователи при выделении групп растительности – будь то группы типов, типы или имели разный подход. Некоторые из них, считая экологическую обстановку ведущей, выделяют единицы растительности по экологическим факторам (почва, субстрат, вода) (А.П.Шенников, 1953; Е.Н.Максимов, 1958; Е.Вальтер, 1975; И.М.Культиасов, 1982). В экологических работах приводятся классификации типов ксерофитов по разным признакам (А.П.Шенников, 1953; Е.Н.Максимов, 1958; Е.Вальтер, 1975; И.М.Культиасов, 1982). Мы согласны с мнением Д.И. Колпикова (1971), который выделил шестую и седьмую эколого-физиологические группы ксерофитов (стипаксерофиты; телаксерофитоиды и гигроксерофиты). Стипаксерофиты – группа ксерофитных растений, установленная Д.И. Колпиковым (1957), отличающихся повышенными скоростями физиологического реагирования на изменение внешних условий. Они быстро и наиболее полно используют влагу кратковременных ливневых осадков, также сравнительно хорошо переносят перегрев. Стипаксерофиты весьма чувствительны к обезвоживанию – могут переносить лишь кратковременный недостаток влаги в почве. К ним относятся виды рода ковыль и другие узколистные степные злаки, например, Stipa capillata, S. caucasica, S. dasyphylla, S. pulcherrima, Koeleria luersennii, Festuca sclerophylla. Эти факты свидетельствуют о наличии в природе эколого-физиологического полиморфизма групп засухоустойчивых растений. Но этот полиморфизм применительно к засухоустойчивым фитоценозам выступает в форме количественно сбалансированного саморегулируемого процесса, определяющего эколого-физиологический состав степных и других фитоценозов (Д.И.Колпиков, 1974). Вероятно, ведущими признаками для всех ксерофитов будут климатические особенности, а для растительного покрова объединяющим является общее направление подбора экобиоморф, соответствующих аридному режиму данной зоны. Разные авторы в исследовании ксерофильной растительности, по разному подходили к этому вопросу. И.Г. Борщов (1865) различал пустыни соленые, глинистые и бугристо-песчаные; Д.Л.Гризебах (1872) выделял соленые и песчаные степи; Е.Варминг (1896) выделял лишь одну обширную территорию «сообщества ксерофитов». Довольно стройную и подробно разработанную классификацию растительного покрова предложил А.В. Прозоровский (1940), строго придерживаясь методологических требований – выделять группы растительности по доминантным жизненным формам. Всё разнообразие растительных группировок ксерофитов А.В. Прозоровский сводил к различным типам по доминантной роли определенной жизненной формы. В дальнейшем группы типов разделяются им на 10 типов растительности по экологической вариации доминирующей жизненной формы (мезофит, ксерофит и т.д.). Некоторые типы А.В. Прозоровский разделяет на подтипы по характеристике вегетационного периода. М.П. Петров (1958) выделил всего 3 типа растительности: кустарниковые пустыни, полукустарничковая растительность; эфемерово-травянистая растительность. Классификацию ксерофильной растительности предложил Л.Н. Родин (1958, 1963). Он выделил три группы типов, которые делятся на 9 типов:

Анализ выше приведенных работ по проблеме ксерофилизации позволяет нам заключить:

-засухоустойчивость и ксерофитизм не тождественные понятия; засухоустойчивость – онтогенетическая реакция растений на погодный недостаток влаги, а ксерофитизм – адаптивная реакция растений на аридные условия;

-ксерофилизация – многоступенчатый процесс, который может быть понят лишь с учетом исторической экологии;

-процесс ксерофилизации сложен, и включает многообразие способов приспособления растений к аридным условиям, сочетанием этих аридных факторов, различию филогенетического пути таксонов и ступенчатостью ксерофилизации, отражающей различие уровни адаптациогенеза;

-тип ксерофитов неоднороден и охватывает ряд структурно- функциональных групп, обладающих общим эколого-физиологическим свойством-способностью произрастать и возобновляться в аридных условиях.

3.3. Характеристика экологических факторов обитания ксерофитов Предкавказья

Район исследований, Предкавказье, представлен равнинными и возвышенными зонами, большая часть которых занята степями. Растительный покров их по составу, продуктивности и приспособленности к условиям местообитания довольно разнообразен и изменяется в направлении с запада на восток в соответствии с меняющимися экологическими факторами (А.П.Шенников, 1953; Е.Н.Максимов, 1958; Е.Вальтер, 1975; И.М.Культиасов, 1982). Интерес к существующим экологическим факторам является важным, так как изучаемая нами территория является в той или иной степени районом недостаточной влагообеспеченности. Приспособляемость организма к условиям среды определяется наличием у него функциональных резервов и способностью к оперативной перестройке биологических структур. В этой связи имеет большое значение изучение водного обмена у растений. Водный обмен растений является одной из центральных проблем экологической физиологии. Неоднородность генезиса ксерофитов в процессе эволюции привела к выработке многообразных приспособлений, которые обеспечивают адаптацию к экстремальным условиям среды. В своих исследованиях мы учитывали весь комплекс экологических факторов: вода, почвы, температурный режим, климат, рельеф, используя различные методы исследования

ГЛАВА 4. КОМПЛЕКСНЫЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ КСЕРОФИТОВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 12 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»