WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |
Эта флора и положила начало формированию в предгорьях так называемых «низкотравных полусаванн», так П.Н. Овчинников назвал южные пустыни, причем эти «полусаванны» сохранили и некоторые которые черты саванн, в частности, особый «саванный» тип – осень, зима, весна. Теория П.Н. Овчинникова многими весьма справедливо критикуется. Мы также не согласны с мнением А.Н. Краснова (1888), который рассматривал флору ксерофитов как производное флоры олиготермов, т.е. флоры широколиственных лесов с опадающей листвой. По его мнению, флора ксерофитов очень молода, не старше послеледникового периода.

6.2. Направления и этапы флорогененеза ксерофитов Предкавказья

Мы считаем что эволюция флоры Предкавказья проходила на фоне изменения и трансформации флор соседних территорий: с одной стороны – Большого Кавказа, с другой – Южно-Русской равнины. Наряду с мезофильными чертами флора Предкавказья конца миоцена носила и склерофильные черты. Мезофильное ядро флоры было представлено лесными и гидрофильными флороценоэлементами. Вместе с тем была заложена основа ксерофильного ядра из кальцепетрофильных элементов. О древности ксерофильного ядра флоры свидетельствует и тот факт, что в ее составе имеются систематически обособленные таксоны ранга рода, – это роды Psephellus, Caspia, Diedropetala, Xanthobrychis (А.И.Галушко, А.Л.Иванов, 1998). Плиоцен следует считать временем начала формирования эндемичного ядра флоры Предкавказья. Климатические события плиоцена, характеризующиеся неоднократной сменой сухих и теплых периодов на холодные и влажные, приводившие к глобальным миграциям флор Палеарктики, заложили ту флористическую основу, которая в общих чертах присуща региону и сегодня. К концу плиоцена явно обозначилась гетерогенность флоры Предкавказья. Время начала обособления эндемичного ядра флоры имеет значение для определения темпов эволюции и условий флорогенеза. Субэндемичные и эндемичные виды флоры Предкавказья сформировались к концу плиоцена. Начало плиоцена характеризовалось семиаридным климатом. В это время начинают «функционировать» обособившиеся в конце плиоцена предкавказские центры видообразования – Ставропольский, Центральнопредкавказский, Майкопский и Восточнопредкавказский, в которых происходила переработка как мезофильной основы, изолированной в соответствующих рефугиумах, так и ксерофильной, которая могла расширять свои ареалы и осуществлять миграцию элементов в соседние центры (А.А Гроссгейм, 1936). Ставропольский центр охватывает территорию Ставропольской возвышенности, с которой связано происхождение следующих видов: Erodium stevenii, Euphorbia aristata, E.normanii, Vincetoxicum stauropolitanum, Hieracium stauropolitanum. Ареалы перечисленных видов в настоящее время не выходят за границу этого центра, за исключением Erodium stevenii. Большинство этих видов относится к пустынному флороценоэлементу. Но происхождение некоторых субэндемичных видов из-за обширных дизъюнкций не удается связать с каким-либо центром видообразования. Это такие виды, как Crambe steveniana, Gypsophila globulosa, Astragalus interpositus, Hedysarum biebersteinii. Перечисленные виды составляют ксерофильное ядро флоры эндемиков. В течение плейстоцена флора Предкавказья приобрела свою оригинальность, которая присуща ей и сейчас. Из реликтов кавказской флоры остались Asperula caucasica, Anemonoides caucasica, Astragalus galegiformis, Scrophularia lateriflora, lorydalis angustifolia, Amoria tumens, Solenanthus biebersteinii. В плейстоцене произошли важнейшие изменения флоры Предкавказья. Из смешанной гетерогенной, образованной мигрантами разных эпох и самого различного происхождения, флора начинает приобретать черты оригинальности, вполне сложившиеся к концу плейстоцена. В голоцене происходили неоднократные переустройства растительного покрова, связанные с изменением климата, но наибольшее значение для изменений во флоре Предкавказья имела аридизация, происходившая в раннем голоцене. Она вызвала волну миграций ксерофитов, причем довольно мощную, судя по многочисленным ксеротермическим реликтам, оставшимся в Предкавказье. Анализ ареалов ксеротермических реликтов показывает, что существовало минимум 3 пути проникновения (А.И.Галушко, 1980).

Первый путь из крымско-новороссийского региона. Через него проникло наибольшее количество средиземноморских ксерофитов. Основные районы локализации этих реликтов – Ставропольская возвышенность (Cephalaria coriacea, Alyssum obtusifolium, A.rostratum, Scabiosa micrantha) и т.д.

Второй путь из мест локализации ксерофильных комплексов Евразии мог осуществляться широким фронтом через Кумо-Маныческую впадину из Южно-Русской равнины и Северного Прикаспия.

Третий путь - из Дагестана и аридных областей Закавказья. На Ставропольской возвышенности остались реликты дагестанского происхождения – Thymus daghestanicus, Polygala mariamae, переднеазиатские виды – Euphorbia szovitsii, Eremurus spectabilis.

Таким образом, в начале голоцена флора Предкавказья значительно пополнилась ксерофитами, часть из которых в виде реликтов этой флоры входит в состав современной. Последующие изменения климата голоцена не внесли существенных изменений в состав флоры, но в изолированных популяциях реликтовых видов продолжался процесс накопления изменений, т.е. формирование географических рас.

Итак, в процессе эволюции формировались, апробировались и закреплялись различные механизмы адаптации, делающие растение более устойчивым к высоким температурам. Выработка таких механизмов шла в нескольких направлениях: уменьшение перегрева за счет транспирации; защита от тепловых повреждений (опушение листьев, толстая кутикула); стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура мембран, низкое содержание воды в клетке); высокая интенсивность фотосинтеза и дыхания.

6.3 Экологическая эволюция биоморф ксерофитов

Согласно современным воззрениям процесс эволюции есть «адаптациогенез» (А.В.Яблоков, А.Г.Юсуфов, 1976), т.е. эволюция любой стадии онтогенеза – следствие приспособлений в ответ на изменение экологической обстановки, путем изменения образа жизни, поведения, а затем и каких-то конструктивных модификаций в строении, физиологии и биохимии организма. Таким образом, понять причины тех или иных эволюционных преобразований, в том числе как отдельных категорий жизненных форм(ЖФ), так и всего жизненного цикла, можно только лишь с учетом экологического фактора, изменения образа жизни такое объяснение должно быть дано для факта прогрессивной эволюции основной категории в сторону полимеризации. По мнению А.П.Хохрякова (1981) эволюция биоморф проходила, когда могли создаться такие условия, когда ведущее значение приобретали те условия, которые окружали растения. В аридных условиях на территории Предкавказья адаптивные модификации стали наследственными. Некоторые исследователи рассматривают это как «замещение модификаций мутациями» (А.В.Яблоков, А.Г.Юсуфов, 1976) или как «генетическая ассимиляция» существуют и другие, как более простые (И.И.Шмальгаузен, 1940, 1968), так и весьма сложные, объяснения, данного явления. Однако, мы не рассматриваем генетический механизм наследования, так как для нашего исследования важно другое, а именно: видообразование на биоморфологической основе имеет самое широкое - распространение. Оно вызывается изменением всей экологической и климатической обстановки, имея, ярко выраженный экологический и адаптивный характер. Ведущая роль именно биоморфологической изменчивости (адаптивных модификаций) заключается в том, что именно жизненные формы прежде всего реагируют на изменение условий существования. При биоморфологическом видообразовании особенно ярко выступает адаптивный характер эволюционного процесса. С точки зрения положений эволюционной теории (И.И. Шмальгаузен, 1940, 1969; А.В.Яблоков, А.Г.Юсуфов, 1976,1986,1989,1996) всякое видообразование адаптивно и связано с освоением каких-то новых условий существования или с их дифференциацией. Учитывая то, что понятие жизненная форма кроме морфологической, имеет и физиологическую, биохимическую классификацию каждого вида, можно утверждать, что любое видообразование протекает с изменением жизненной формы и начинается именно с нее. Однако, биоморфологическое видообразование осуществляется на базе определенной ненаследственной, модификационной изменчивости а затем медленным замещением модификаций мутациями, с участием отбора происходит образование новых видов. Примером таких пластичных видов могут служить маревые на территории Предкавказья (Снисаренко,2007). Можно предполагать, что формирование таксонов с хорошо выраженным биоморфологическим радикалом происходило под влиянием каких-то резких экологических и климатических сдвигов путем более или менее резкого изменения жизненных форм. Формирование же таксонов с менее выраженным биоморфологическим радикалом происходило при менее резкой смене условий существования и на основе мутационнной изменчивости. Можно утверждать, что видообразование ксерофитов возможно на биоморфологической, модификационной основе и, более того, имеет широкое распространение. Мы разделяем мнение ряда авторов, что оно ведет к возникновению таксонов более высокого, чем вид, ранга (М.Г.Попов, 1948; Е.Meusel, 1951; Р Lems, 1960; С.В.Хржановский, 1966). Адаптпции у ксерофитов Предкавказья являются примером дивергенции которая очевидно сыграла свою роль в процессе видообразавания данной экологической группы. В тоже время, у ксерофитов, относящихся к различным семействам, наблюдаются сходные приспособления к условиям обитания которые также явились результатом адаптации, те в данном случае мы наблюдаем пример конвергенции ряда семейств относящихся к ксерофитам.

Глава 7. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГЕНОФОНДА ФЛОРЫ КСЕРОФИТОВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ

В главе анализируются вопросы охраны и перспективы использования исследуемых нами экологических групп ксерофитов. Мы осуществили всесторонний анализ ксерофильной флоры Предкавказья и установили степень антропогенного воздействия на ксерофиты. Флора Предкавказья является оригинальной в силу особенностей исторического развития. Ее генетический фонд формировался в процессе длительной эволюции и в настоящее время обеспечивает возможности существования популяций видов в современной физико-географической среде. Однако эта среда существенно изменяется под воздействием человека, что приводит к исчезновению не только локальных популяций, но и целых видов (А.Л.Иванов, 1998).

7.1. Виды региональной флоры, подлежащие охране

Мы считаем, что в список охраняемых ксерофитов обитающих на территории Предкавказья, должны быть внесены все виды, которые в этом нуждаются. Охраняемые виды должны быть разделены на две группы: подлежащие федеральной охране (рекомендуемые для внесения в Красную книгу России) и подлежащие региональной охране (рекомендуемые для внесения в региональные Красные книги, в которые, естественно, войдут и виды первой группы). Суммируя перечень критериев, по которым проводится отбор видов для составления списков, мы предлагаем для составления региональных списков руководствоваться двумя - категорией охраны и статусом состояния вида.

Категория I. Региональные эндемики, распространение которых ограничено зачастую локальными участками или они известны из нескольких мест. Виды этой категории должны подлежать первоочередной охране независимо от состояния популяции или четкости систематической обособленности как носители редчайшего и неповторимого генофонда.

Категория П. Субэндемики, ареалы которых выходят за пределы региона на смежные территории. В данном случае особое внимание должно уделяться локальным популяциям, особенно с дизъюнктивными ареалами.

Категория III. Реликтовые виды, имеющие в регионе точечные ареалы и редкие за его пределами: ксеротермические реликты, остатки средиземноморской, дагестанской, сарматской и закавказской аридных флор; гляциальные реликты бореального, европейского и кавказского происхождения, третичные реликты.

Категория IV. Гляциальные и ксеротермические реликты, имеющие более обширные ареалы в регионе, так и за его пределами; виды, находящиеся в регионе на границе ареала; усиленно эксплуатируемые лекарственные и пищевые растения; собираемые на букеты декоративные виды; виды, описанные с территории региона, подлежащие охране в locus>

Категория V. Виды, не относящиеся к первым четырем категориям, редкие по естественным причинам, среди которых можно выделить пять групп:

1.виды, предположительно исчезнувшие, нахождение которых в регионе не подтверждено в течение последних нескольких десятилетий. Это виды, на местонахождение которых указано в литературе или имеются сборы в единичном экземпляре – виды, встречающиеся единичными экземплярами, известные из одного, двух, нескольких мест, находящиеся под непосредственной угрозой исчезновения – исчезающие виды. К ним относятся как эндемичные виды, так и некоторые реликты среди них такие, как Vincetoxicum stauropolitanum, Crambe koktebelica, Crambe pinnatifida, Crambe tatarica и др.

2.виды, встречающиеся единичными экземплярами, известные из одного-двух-нескольких мест, находящиеся под непосредственной угрозой исчезновения – исчезающие виды. К ним относятся как эндемичные виды, так и некоторые реликты, среди них такие, как Alyssum obtusifolium, Astracantha aurea, и другие.

3.виды, численность особей в популяциях которых сокращаются по естественным причинам или под воздействием изменения (разрушения) среды обитания и других антропогенных факторов, являющиеся уязвимыми. Эти виды не подвержены прямой угрозе исчезновения, но встречаются либо в небольшом количестве, либо на ограниченных территориях и в специфических экологических нишах. Видов с таким статусом 14, среди них Psephellus marschallianus, Iberis taurica, Scabiosa isetensis, Euphorbia aristata, Euphorbia glareosa и др.

4.виды, распространение которых ограниченно небольшими территориями или рассеяно распространенные на значительных территориях, не находящиеся в настоящее время под угрозой исчезновения, но, тем не менее, численность которых сокращается – сокращающиеся виды. Таких видов насчитывается 24, среди них такие, как Centaurea tanaitica, Euphorbia petrophila, Astragalus galegiformis, Astragalus asper, Caragana mollis, Hedysarum biebersteinii и др.

Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»