WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     ||
|

В пределах рода Lissotriton обыкновенный тритон обладает наибольшим размахом изменчивости по размеру генома (среднее 57.70±2.08, размах 54.59–66.22 пг), намного превосходя нитеносного (57.05±0.65, 56.12–57.85 пг), карпатского (59.63±0.65, 58.19–60.77 пг), итальянского (60.21±0.38, 59.75–60.63 пг) и испанского тритонов (65.52±1.03, 64.79–66.26 пг). Таким образом, бльшая часть изменчивости размера генома рода Lissotriton наблюдается в рамках одного наиболее полиморфного вида, L. vulgaris. В пределах этого вида по содержанию ядерной ДНК можно выделить несколько группировок (Litvinchuk et al., 2005; Скоринов и др., 2008). Первая содержит только номинативный подвид с наименьшим количеством ядерной ДНК (56.74±0.65, 54.51–59.37 пг). Вторую группировку образуют L. v. ampelensis (58.59±0.59, 57.13–60.12 пг), L. v. meridionalis (60.19±0.69, 58.98–61.13 пг) и L. v. schmidtlerorum (60.06±0.64, 59.13–61.03 пг). Третья группировка состоит из трёх подвидов с наибольшими значениями размера генома: L. v. kosswigi (62.65±0.40, 62.02–63.05 пг), L. v. lantzi (62.98±0.85, 60.76–65.40 пг) и L. v. graecus (62.93±1.22, 60.57–66.40 пг). Греческий подвид, таким образом, имеет самый большой геном в пределах вида L. vulgaris.

Из этих данных видно, что наименьшее количество ДНК обнаружено у наиболее северного, номинативного подвида (от 54.51 до 59.37 пг), а наибольшее – у южных подвидов L. v. lantzi, L. v. graecus и L. v. kosswigi (от 60.57 до 66.40 пг). Исключением является L. v. schmidtlerorum, обитающий на южной границе распространения вида, но имеющий относительно небольшой размер генома. Такое распределение в целом согласуется с обнаруженной связью между размером генома и географическим распространением (Litvinchuk et al., 2007).

Рассмотрение размера генома у спорных форм L. vulgaris с Балкан позволяет увидеть, что Triton vulgaris graeca forma tomasinii по размеру генома сильно перекрывается с L. v. graecus, Molge vulgaris subsp. kapelana находится между номинативным и итальянским подвидами, популяция из европейской части Стамбула находится между L. v. kosswigi и L. v. vulgaris, а Triton vulgaris forma intermedia, неотеническая популяция L. v. vulgaris из Хорватии и Triton vulgaris forma schreiberi имеют столько же ядерной ДНК, как и L. v. vulgaris. Размер генома Molge vulgaris subsp. kapelana может указывать на наличие гибридизации в прошлом или настоящем между L. v. vulgaris и L. v. meridionalis. Также в пользу гибридного происхождения говорит и размер генома у популяции из европейской части Стамбула. Вероятно, она является результатом гибридизации между L. v. vulgaris и L. v. kosswigi. Triton vulgaris forma intermedia, неотеническая популяция L. v. vulgaris из Хорватии и Triton vulgaris forma schreiberi, видимо, относятся к номинативному подвиду.

3.6.2. Аллозимная изменчивость. Из 17 изученных локусов 4 (Mdh-2, G-6-pdh-2, Xdh, Gtdhp-2) оказались инвариантными у всех таксонов группы L. vulgaris. L. helveticus отличается от других видов и подвидов по 5 локусам (ALB, G-6-pdh-1, Ldh-1, Hem, Ldh-2), а L. italicus по 6 (Est-2, Ldh-1, Hem, Ldh-2, Pgdh, Sod-1). L. montandoni отличается от L. vulgaris только по аллелям локуса Gtdh.

Подвидовые различия в большинстве случаев связаны с частотой встречаемости аллельного варианта в локусе, а не с его наличием или отсутствием. Из не-частотных отличий можно назвать только специфические аллели локусов EstD и Hem у L. v. graecus и Sod-2 у L. v. lantzi. У L. v. ampelensis только аллели ALB можно было бы расценивать как характерные для этого подвида, хотя они были обнаружены у L. v. vulgaris из Закарпатья и Одесской области. L. v. schmidtlerorum отличается от всех подвидов, кроме L. v. kosswigi, по аллелям локуса Pgdh. L. v. kosswigi, помимо аллелей локуса Pgdh, отличается от других подвидов и по локусу Sod-2. У L. v. meridionalis не найдено ни одного диагностического локуса. Все подвиды L. vulgaris по одному из аллельных вариантов локуса ALB могут быть разделены на две группы. В первой группе (L. v. lantzi, L. v. schmidtlerorum, L. v. kosswigi, L. v. graecus и L. v. meridionalis) этот аллельный вариант имеется, а в другой (L. v. vulgaris и L. v. ampelensis) нет.

С. В. Межжерин с коллегами (1997, 1998) на основании аллозимного анализа отнесли популяции, обитающие в Закарпатской (Хуст) и Одесской (Вилково) областях к L. v. ampelensis, а самому подвиду придали статус вида. В качестве диагностического локуса для отделения L. v. vulgaris от выборок, которые они идентифицировали как L. v. ampelensis, авторы посчитали G6PDH (Gpd). Однако нами диагностических аллелей в этом локусе обнаружено не было ни при сравнении выборок, отнесенных указанными авторами к L. v. ampelensis (Крива и Вилково, Украина), с L. v. vulgaris, ни при сравнении L. v. vulgaris с L. v. ampelensis из Румынской Трансильвании (Дэж).

Генетические дистанции (по Nei, 1978) между подвидами и видами оказались выше, чем между популяциями. Исключение составила очень низкая (DNei=0,029) генетическая дистанция между L. v. ampelensis и L. v. vulgaris. Дистанция между L. v. vulgaris и L. v. lantzi (DNei=0,15) наоборот, оказалась близкой к дистанции между L. v. vulgaris и L. montandoni (DNei=0,14), что говорит о примерно одинаковой близости L. v. vulgaris как к L. v. lantzi, так и к L. montandoni. Следовательно, если признавать L. montandoni видом, в чём никто не сомневается, то и L. v. lantzi нужно признать видом. На основе генетического сходства в рамках L. v. vulgaris можно выделить две географические группы популяций. В одной группе находятся популяции L. v. vulgaris (север) и L. v. vulgaris (юг), а во второй – популяции L. v. vulgaris с Адриатического побережья Балканского полуострова.

Сравнение генетических дистанций с палеонтологическими данными дало возможность подсчитать, чему соответствует одна единица генетической дистанции (DNei) для рода Lissotriton. Она равна 51.1–53.3 млн. лет. Время дивергенции между L. italicus и видами группы L. vulgaris при такой оценке составляет 26.1–27.2 млн. лет, 23–24 млн. лет для ветви L. helveticus и 8.7–9.1 для L. montandoni. Однако время дивергенции L. v. lantzi, согласно аллозимным данным, немного больше, чем для L. montandoni, и составляет 9.2–9.6 млн. лет. Остальные подвиды L. vulgaris ответвились позже L. montandoni. Их возраст равен примерно 7.2–7.5 млн. лет для L. v. graecus и 4.6–4.8 млн. лет для группы L. v. meridionalis – L. v. schmidtlerorum – L. v. kosswigi.

Значения гетерозиготности у L. vulgaris (Hexp = 0,043-0,170) оказались выше, чем у L. montandoni (Hexp = 0,063–0,085), но ниже, чем у L. helveticus (Hexp = 0,208). Уровень полиморфности локусов во многих выборках L. v. vulgaris был низким (Р=17,6). Это может являться следствием плейстоценовых оледенений (эффект бутылочного горлышка). Наиболее высокий уровень полиморфности локусов L. vulgaris в выборках с Карпат (L. v. vulgaris), Кавказа (L. v. lantzi) и Балкан (L. v. graecus) можно объяснить наличием там рефугиумов, где во времена оледенений популяции тритонов могли переживать неблагоприятные условия.

ГЛАВА 4. ЗОНЫ КОНТАКТОВ И ГИБРИДИЗАЦИЯ Lissotriton vulgaris

Изучение характера взаимодействия между видами, а также подвидами одного вида в зонах их контактов позволяет оценить уровень репродуктивной изоляции между ними и уточнить их таксономический статус.

4.1. Гибридизация L. vulgaris с L. montandoni и L. helveticus. Известны случаи природной гибридизации L. vulgaris с L. montandoni и L. helveticus (Macgregor et al., 1990), которые обитают синтопично. L. helveticus и L. montandoni в природе не гибридизируют, поскольку имеют полностью аллопатрическое распространение. Гибриды L. helveticus и L. vulgaris встречаются крайне редко (Arntzen et al., 1998). Случаи гибридизации между L. montandoni и L. vulgaris отмечены чаще (Litvinchuk et al., 2003). Гибриды F1 L. montandoniL. vulgaris как и L. helveticusL. vulgaris, имеют промежуточные для этих видов черты морфологии. В изученных мной выборках L. montandoni синтопических с L. vulgaris чужих аллелей по единственному диагностическому локусу (Gtdh) не выявлено. Следы гибридизации с L. montandoni обнаружены только в выбороке L. v. vulgaris из Миная (Закарпатская область Украины).

4.2. Зоны контактов между подвидами L. vulgaris. Подвиды L. vulgaris контактируют между собой в нескольких участках ареала. Известно 4 зоны интерградации: две в бывшей Югославии – между L. v. vulgaris и L. v. graecus, а также между L. v. vulgaris и L. v. meridionalis (Krizmanic et al., 1997), одна зона в Румынии – между L. v. vulgaris и L. v. ampelensis (Fuhn, 1960) и ещё одна зона в Турции – между L. v. vulgaris и L. v. kosswigi (Raxworthy, 1988). По нашим данным, тритоны из предполагаемой зоны интерградации (Кимпени, Румыния) имеют промежуточные состояния вторичных половых признаков у самцов между L. v. vulgaris и L. v. ampelensis. Это может указывать на гибридный статус данной популяции.

Ранее предполагалось (Щербак, Щербань, 1980; Осташко, 1981), что в Солотвинской котловине Закарпатья могут быть найдены популяции L. vulgaris, близкие к L. v. ampelensis. В связи с этим были изучены выборки L. vulgaris из различных участков Закарпатской равнины, включая Солотвинскую котловину (Скоринов и др. 2007). Анализ вторичных половых признаков у самцов показал, что и в Солотвино, и в других выборках из Закарпатья преобладали особи, больше похожие на L. v. vulgaris, чем на L. v. ampelensis. Значения размера генома у закарпатских популяций L. vulgaris также оказались ближе к L. v. vulgaris, чем к L. v. ampelensis. Различия между L. v. vulgaris и L. v. ampelensis по аллозимам были очень невелики. Слабые отличия по аллозимам при наличии значительных морфологических отличий некоторых закарпатских выборок от остальных L. v. vulgaris можно объяснить тремя причинами: 1) гибридизацией в недавнем прошлом между местными L. v. vulgaris и L. v. ampelensis; 2) влиянием интрогрессии генов L. montandoni; 3) проявлениями специфических особенностей.

Проведённые морфологические и биохимические исследования не подтвердили наличия в Каракашице (Хорватия) гибридной зоны между L. v. vulgaris и L. v. graecus (Schmidtler, Schmidtler, 1983). Однако отмечены возможные следы интрогрессии генов номинативного подвида в выборках L. v. graecus из Завалы (Босния и Герцеговина) и Радановичей (Черногория) по локусу G-6-pdh-1.

По локусу ALB (и, возможно, по Mdh-1) у L. v. meridionalis из Мркполя (Хорватия) была выявлена интрогрессия генов L. v. vulgaris. Здесь же был отмечен промежуточный между L. v. meridionalis и L. v. vulgaris размер генома. По окраске особи из этой выборки напоминают номинативный подвид. Все эти данные говорят о наличии в этом районе зоны гибридизации между L. v. meridionalis и L. v. vulgaris.

Особи из Лицкого Осика (Хорватия), отнесены по одним данным (Schmidtler, Schmidtler, 1983) к гибридам L. v. vulgaris и L. v. meridionalis, а по другим (Krizmanic et al., 1997) к L. v. meridionalis. Наши аллозимные, цитологические и морфологические данные не выявили следов интрогрессии L. v. meridionalis в этой популяции. Таким образом, тритоны из Лицкого Осика относятся к L. v. vulgaris. Особей из Мурвицы и Пальюва (Хорватия), описанных ранее как отдельный подвид T. v. schreiberi на основе полученных аллозимных, цитологических и морфологических данных также следует относить к номинативному подвиду.

Популяция из Халкали (Стамбул, европейская сторона Босфора) имела промежуточные между L. v. kosswigi и L. v. vulgaris морфологические черты и размер генома. Однако по результатам канонического анализа морфометрических признаков эта популяция оказалась ближе к L. v. vulgaris, чем к L. v. kosswigi.

ГЛАВА 5. ИСТОРИЯ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ПОДВИДОВ L. vulgaris И ИХ АРЕАЛОВ

Ранее предполагалось, что центром возникновения рода Lissotriton является Балканский полуостров, а наиболее важной территорией, связанной с происхождением и дивергенцией подвидов L. vulgaris в плейстоцене – Югославия (Arntzen, Wijer, 1989; Cogalniceanu & Venczel, 1992). Согласно предложенному мной палеогеографическому сценарию, предок группы L. vulgaris обособился уже в олигоцене. Палеонтологические данные указывают на появление группы L. vulgaris (и, видимо, всего рода Lissotriton) в западной части Европы. Разделение общего предка тритонов группы L. vulgaris на виды происходило в течение миоцена. Дивергенция подвидов L. vulgaris, вероятно, происходила с конца миоцена до границы плиоцена – плейстоцена (10.0 – 1.5 млн. лет назад). Появление L. v. lantzi, скорее всего, связано с проникновением предков L. vulgaris на Кавказ на границе среднего и позднего миоцена, с последующей его длительной изоляцией. Примерно тогда же произошло обособление предка L. montandoni в районе Богемской возвышенности, чему, возможно, способствовала возрастающая в тот период общая аридизация климата. Затем в позднем миоцене L. vulgaris по появившемуся сухопутному мосту попал сначала в Малую Азию, а оттуда в южную Европу. Обособление остальных подвидов началось на границе миоцена и плиоцена из-за разрыва сухопутной связи между Малой Азией и южной Европой, интенсивного горообразования на Балканах и исчезновения Периадриатического пролива. Позднее всего возник L. v. ampelensis. Его дивергенция, видимо, связана с изоляцией в горных рефугиумах Трансильвании группы популяций во время серии плейстоценовых оледенений. Оледенения не затронули большинство подвидов L. vulgaris, поскольку они населяли южные территории. Только ареал L. v. vulgaris, простирающийся на север, сильно менялся в связи с резкими колебаниями климата. В голоцене произошло очередное расселение L. v. vulgaris из южных рефугиумов, где он сохранился во время плейстоценовых оледенений.

ГЛАВА 6. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ОХРАННЫЙ СТАТУС L. vulgaris НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН

Составлены карты, включающие около 300 мест находок L. v. vulgaris на территории бывшего СССР; из них около 100 в Зауралье. В европейской части бывшего СССР из-за равномерного распространения обыкновенного тритона составлены точечные карты только для областей, по которым проходит северная и южная границы его ареала. Также составлены точечные карты всех находок L. v. lantzi (около 200 пунктов).

6.1 Распространение и охрана L. v. vulgaris.

6.1.1 Европейская часть СССР. Границы ареала L. v. vulgaris на севере примерно совпадают с зоной южной тайги, а на юге с зоной лесостепей. В степь обыкновенный тритон проникает лишь по долинам крупных рек.

Pages:     ||
|



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.