WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     ||
|

Отмечено отсутствие достоверных таксономических различий по всем индексам при сравнении пар L. v. ampelensis – L. v. vulgaris (только южные популяции), L. v. meridionalis – L. v. graecus, L. v. meridionalis – L. v. lantzi у самок. Между самками L. v. ampelensis и L. v. lantzi достоверные различия отмечены по 19 из 20 индексов. Среди самцов количество диагностических индексов, позволяющих достоверно различать изучаемые таксоны, колебалось от 1 до 14. У самок выявлено 8, а у самцов 7 индексов с максимальным количеством достоверных таксономических различий. Четыре из них, связанные с пропорциями головы, оказались одинаковыми для обоих полов: L/Ltc, LC/Ltc, Ltc/LiSe, L/DiE. Остальными у самок оказались L/Pp, Pp/LiE, Ltc/LM, L/Din, а у самцов TL/L, Lcd/L, LiSe/DiE. Наибольшее число достоверных различий по индексам у самцов и самок отмечено, в основном, для одних и тех же таксонов и групп: L. v. ampelensis и L. montandoni, L. v. vulgaris (юг) и L. v. vulgaris (север), L. v. graecus, L. v. lantzi, L. montandoni, L. v. vulgaris (север) и L. montandoni, а также L. v. vulgaris и L. v. lantzi, L. montandoni.

3.1.3. Половой диморфизм. Половые различия у L. vulgaris достигают своего максимального проявления только в период размножения. Они проявляются как в особенностях окраски, так и в элементах внешней морфологии. У самцов L. montandoni, L. helveticus, L. v. ampelensis, L. v. meridionalis, L. v. graecus и L. v. kosswigi в брачный период появляется спинно-боковая складка и хвостовая нить, у L. v. vulgaris, L. v. lantzi высокий и зубчатый спинной гребень. Половой диморфизм был обнаружен как по качественным, так и количественным признакам. Дискриминантный анализ морфометрических признаков туловища (SVL, LiE, L, Pa, Pp) и головы (Lm) позволяет с высокой долей вероятности отличать самцов от самок (85,2 %). По качественным признакам половые отличия наиболее ярко проявляются у обыкновенного тритона.

Половой диморфизм у неотенических особей выражен слабее, чем у прошедших метаморфоз. Тем не менее, на примере неотенических особей L. v. vulgaris из Хорватии показана возможность чёткого разделения на самцов и самок по морфометрическим признакам.

3.1.4. Пропорции тела. Из-за высокой скоррелированности большинства признаков с длиной тела (раздел 3.1.1.) были использованы в основном их отношения к длине тела или друг к другу. Изучение морфометрических признаков позволило выявить особенности в динамике роста разных частей тела (TL, L, Lcd/L, L/LiE, L/Ltc, L/DiE, Lc/Ltc, L/Pp и L/Pa) при сравнении L. v. lantzi, L. v. vulgaris (север) и L. v. vulgaris (юг). Помимо этого, отмечены различия между таксонами группы L. vulgaris по средним значениям признаков (TL, L, Lcd, LiE, Ltc, DiE, Pa и Pp).

3.1.4.1. Различия между представителями группы L. vulgaris. Дискриминантный анализ показал, что у самцов видовые различия по морфометрическим признакам проявляются сильнее, чем у самок. Обыкновенный тритон идентифицировлся с наибольшей точностью (99.5 % у самцов и 98.7 % у самок), а карпатский тритон с наименьшей (61.9 % правильно определённых самцов и 42.9 % самок). Часть особей L. montandoni и L. helveticus оказались отнесены в основном к L. vulgaris, что возможно связано с широким спектром изменчивости морфометрических признаков у последнего вида.

3.1.4.2. Различия между подвидами L. vulgaris. При попарном дискриминантном анализе морфометрических признаков подвиды различаются лучше (до 100% правильных определений), чем при одновременном анализе сразу нескольких подвидов (не больше 85-95% правильно определённых особей). Разница в результатах связана с тем, что одним и тем же диагностическим признакам придаётся разная степень значимости в зависимости от используемого метода. Однако состав наиболее важных при дискриминантном анализе признаков обычно не меняется. У самцов это – SVL, LiE, DiE, L, LiSe, Ltc, DiN и Lsp (4 признака головы и 4 тела). У самок – SVL, LiE, L, DiE, Ltc и DiN (3 признака головы и 3 тела).

Канонический анализ позволил обозначить у L. vulgaris наиболее близкие по морфометрическим признакам группы таксоны. У самцов подвидовые различия проявляются ярче, чем у самок. Выделены две явные группировки: L. v. lantzi – graecus – meridionalis и ampelensis – L. v. vulgaris (Закарпатье). L. montandoni и L. helveticus оказались ближе к первой из них. Наибольшую роль при таком разделении у самцов играли признаки головы (Lm, DiE, DiN и Ltc), а у самок – головы и туловища (DiE, Pp и SVL). Канонический анализ позволил довольно чётко разделить все 3 вида группы L. vulgaris, однако разделение подвидов L. v. vulgaris оказалось не столь точным из-за большего перекрывания признаков.

Наиболее значимыми для диагностики видов и подвидов группы L. vulgaris оказались признаки L, SVL, Ltc, DiE и индексы L/Ltc, Lc/Ltc, L/DiE у обоих полов, а также признак DiN и индекс Lcd/L у самцов и признак Pp с индексом Ltc/LiSe у самок.

3.1.4.3. Широтная и долготная изменчивость у L. v. vulgaris. Высокая корреляция (более 0,7) географической широты выявлена только с одним морфометрическим признаком (DiN) у самцов и тремя (DiN, Pa, Pp и DiE) у самок. По остальным признакам корреляция была средней (< 0,7) или слабой (< 0,3). Исключения составили (более 0,3) Din, L/Pp, Lc/Din и LiSe/DiE у самцов, и Din, L/Pp, Pp/LiE, Ltc/DiE и Lc/Din у самок. Длина туловища у L. v vulgaris увеличивается с юга на север и с востока на запад. Похожая тенденция в изменениях остальных морфометрических признаков, видимо, является следствием изменения общих размеров тела, что совпадает с правилом Бергмана.

3.1.4.4. Высотная изменчивость у L. v. lantzi. Большинство достоверно коррелирующих абсолютных признаков (6 из 14 рассмотренных) у самцов относится к параметрам головы (5 из 6 коррелирующих), а у самок (2 из 14) к параметрам тела (оба признака). Также выявлено, что у самцов больше достоверно достоверно коррелирующих с высотой относительных индексов (6 из 18), чем у самок (2 из 18). Сильная достоверная корреляция Pa, L/Pa и Pp/LiE с высотой выявлена у обоих полов. Однако у самцов наиболее сильная корреляция обнаружена по индексам связанным как с туловищем (Lcd/L, Pa/LiE), так и с головой (Lc/Din, Ltc/DiN), а у самок только с туловищем (Pp/LiE). У самцов с увеличением высоты относительная длина хвоста уменьшается. На бльших высотах передние лапы у самцов относительно длиннее, чем у тритонов с малых высот. Наблюдалось в основном увеличение средних значений признаков при возрастании высоты обитания. У самок наиболее выражены изменения размеров туловища и конечностей, а у самцов ещё и размеров головы. Таким образом, подтвердилось наличие высотной изменчивости у кавказского подвида L. vulgaris, описанное ранее Б. С. Туниевым (Tuniev, 1994).

3.1.5. Анализ вторичных половых признаков у таксонов группы L. vulgaris

3.1.5.1. Сезонная изменчивость. Весной при переходе к водной фазе жизненного цикла у самцов появляется спинной гребень и лопастные оторочки на задних лапах, клоака становится еще более выпуклой и темной, а окраска, как тела, так и хвоста, более яркой. У ряда форм может также появляться спинно-боковая складка и хвостовая нить.

3.1.5.2. Различия по вторичным половым признакам. Вторичные половые признаки самцов L. vulgaris принято использовать при идентификации подвидов (Raxworthy, 1990). Проведённый мною сравнительный анализ качественных признаков (высота и зубчатость гребня, хвостовая нить и спинно-боковые складки) обыкновенного тритона выявил различия между разными подвидами обыкновенного тритона, что позволило разделить на две группы, отличающиеся по составу от выделенных ранее (Raxworthy, 1990). В первую группу попали L. v. graecus, L. v. kosswigi, L. v. meridionalis и L. v. ampelensis (тип -“graecus”), а во вторую L. v. vulgaris, L. v. lantzi и L. v. schmidtlerorum (тип -“vulgaris”). При таком делении L. montandoni и L. helveticus по своим качественным признакам оказались ближе к тритонам типа “graecus”.

Отличия L. v. ampelensis и L. v. vulgaris по качественным признакам позволяют хорошо различать эти два подвида. На территории Одесской и Закарпатской областей нам не удалось обнаружить тритонов с признаками L. v. ampelensis. Однако у некоторых закарпатских выборок L. v. vulgaris было выявлено промежуточное состояние признаков, диагностических для этих подвидов.

3.1.6. Окраска и её различия между подвидами. Виды и подвиды тритонов группы L. vulgaris отличаются между собой по степени пятнистости брюха, в меньшей степени по характеру пятнистости на боках и спине. У L. montandoni пятна на брюхе, как правило, отсутствуют, но имеются на границе брюха и боков. У L. helveticus брюхо слабопятнистое. Наибольшая изменчивость окраски отмечена у обыкновенного тритона. У разных подвидов и популяций L. vulgaris пятнистость брюха и боков может сильно варьировать; также может отличаться форма пятен и их расположение. У самцов (но не у самок) всех подвидов можно выделить пять основных типов пятнистости брюха: крупные разреженные пятна, мелкие разреженные, мелкие уплотненные, крупные уплотненные и совсем без пятен. Обычно пятнышки на брюхе у самцов значительно крупнее, чем у самок. У самок разных подвидов также можно обнаружить билатеральную симметрию в расположении пятен на брюхе: у L. v. vulgaris, L. v. ampelensis и у L. v. lantzi, обитающих севернее Большого Кавказского хребта, часто имеются продольные полоски из сросшихся пятнышек вдоль границы живота с боками. В отличие от самцов, у самок можно наблюдать постепенный переход от не-пятнистого брюха через мелкую крапчатость к сильно пятнистому, вплоть до частичного срастания пятен.

Таким образом, по окраске можно чётко идентифицировать только виды, входящие в группу L. vulgaris. Точное определение подвидов L. vulgaris в большинстве случаев возможно лишь в комплексе с вторичными половыми признаками самцов.

3.2. Ключ для определения видов и подвидов группы L. vulgaris. Разработан ключ, позволяющий идентифицировать самцов группы L. v. vulgaris в брачном наряде с точностью до подвида.

3.3. Поведение. Помимо морфологических различий, между видами и подвидами группы L. vulgaris существуют различия в исполнении некоторых элементов полового поведения (Pecio and Rafiski, 1985; Raxworthy, 1988; Arntzen, Sparreboom, 1989).

3.3.1. Различия между видами. На основе литературных данных и собственных наблюдений анализируются элементы брачного поведения, позволяющие, выделить в рамках рода Lissotriton группу L. vulgaris.

3.3.2. Различия между подвидами. На основании различий по относительной частоте и продолжительности выполнения диагностических элементов полового поведения нельзя строить предположения о степени родства видов или подвидов рода Lissotriton. Видимо, только наличие (или отсутствие) элемента в брачном поведении может указывать на степень родства изучаемых таксонов.

3.4. Неотения

Находки неотенических L. vulgaris известны во многих странах (Litvinchuk et al., 1996; Denol, 2007; Скоринов и др., 2009). Существуют районы, где неотенические особи встречаются особенно часто. Для L. vulgaris такой зоной является территория бывшей Югославии (Kalezi and Duki, 1986), откуда известна бльшая часть неотенических популяций вида. Еще одной территорией с повышенной встречаемостью педоморфных L. vulgaris можно считать западный Кавказ (Скоринов и др., 2009).

При проведении полевых исследований в 2006 – 2008 гг. в Абхазии (L. v. lantzi) и Хорватии (L. v. vulgaris) были обнаружены неотенические особи, которые по своим качественным признакам резко отличались от особей, прошедших метаморфоз, и обладали личиночными чертами (наружные жабры, личиночный спинной плавник, бледная окраска, личиночная структура кожи). У L. v. vulgaris педоморфные особи обоих полов крупнее, чем у L. v. lantzi. Неотенические особи из Хорватии оказались мельче по средним значениям признаков, чем нормальные особи L. v. vulgaris. Однако, в пределах изученных мной популяций неотеники, как правило, были крупнее прошедших метаморфоз особей.

На основе литературных и собственных данных выделено 2 основных фактора, способствующих педоморфозу: 1) генетическое разнообразие (уровень гетерозиготности), определяемое степенью изолированности от других популяций своего вида; 2) биотические и абиотические особенности окружающей среды и их стабильность (температура, влажность, рН воды, наличие корма и его состав на разных стадиях развития, возможность выхода из водоема и т. д.).

3.5. Остеологические признаки: число позвонков

Впервые изучено число туловищных позвонков у всех подвидов L. vulgaris. Хотя ранее указывалось, что обыкновенный тритон имеет 13 туловищных позвонков, согласно моим данным, у бльшей части подвидов обыкновенного тритона в среднем 12, у номинативного 12.5 и лишь у L. v. lantzi 13 туловищных позвонков. У L. v. vulgaris обнаружена географическая изменчивость: к югу среднее число позвонков увеличивается с 12 (11-12) до 13 (13-14). Граница между 12- и 13-позвонковыми тритонами проходит между Тулой и Харьковом. На востоке преобладание 13 позвонковых особей отмечено до Удмуртии. У L. v. vulgaris выявлен слабо выраженный половой диморфизм по количеству позвонков: у самцов их число часто меньше.

3.6. Молекулярно-биохимические признаки

3.6.1. Размер генома. Ранее считалось, что размер генома (количество ядерной ДНК) является постоянной величиной для каждого вида. Однако в последние десятилетия это мнение было подвергнуто сомнению (Боркин и др., 2004; Litvinchuk et al., 2007).

Pages:     ||
|



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.