WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     |
|

На правах рукописи

СКОРИНОВ

Дмитрий Владимирович

СИСТЕМАТИКА И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ТРИТОНОВ

ВИДОВОЙ ГРУППЫ Lissotriton vulgaris (Salamandridae)

Специальность 03.00.08. зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Санкт-Петербург

2009

Работа выполнена в Зоологическом институте РАН

и Институте цитологии РАН.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Лев Яковлевич Боркин

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор Валентин Германович Борхвардт

кандидат биологических наук Алексей Владимирович Абрамов

Ведущяя организация: Тамбовский Государственный

Университет им. Г. Р. Державина

Защита состоится « » 2009 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д.002.223.02 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, д. 1.

факс (812) 328-29-41

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан «___» _____________ 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, д. б. н. В. Г. Сиделёва

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Благодаря своему обширному ареалу и многочисленности обыкновенный тритон, Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) представляется удобным объектом для изучения географической изменчивости. Уже начиная с XX века этот вид стал широко использоваться в качестве модельного в различного рода исследованиях. В конце XX века, с развитием современных молекулярных технологий у него были выявлены неожиданные особенности. Например, изучение размера генома показало, что все подвиды L. vulgaris хорошо различаются между собой (Литвинчук и др., 2001), тогда как считалось, что в норме все особи одного вида должны иметь одинаковое количество ядерной ДНК. Этот факт указывал на необходимость оценки таксономического статуса подвидов обыкновенного тритона, а также изучения зон контактов между ними и видами так называемой группы Lissotriton vulgaris. Стоит отметить, что ещё несколько лет назад обыкновенный тритон и родственные ему виды включались в род Triturus sensu lato.

В группу L. vulgaris принято объединять 3 вида. Это обыкновенный тритон L. vulgaris, нитеносный тритон L. helveticus (Razoumovsky, 1789) и карпатский тритон L. montandoni (Boulenger, 1880). Вопрос об эволюционных взаимоотношениях между видами группы L. vulgaris и подвидами L. vulgaris является одним из основных в систематике рода Lissotriton. Проблема точной идентификации таксонов группы L. vulgaris становится особо актуальной из-за широкого использования представителей группы в молекулярно-биохимических исследованиях. При отсутствии точных данных о таксономической принадлежности и степени родства изучаемых животных полученные авторами результаты могут быть неправильно интерпретированы. Установление видовой и подвидовой принадлежности может быть затруднено из-за отсутствия или неоднозначности информации о границах ареала. Исследование географической изменчивости морфологических, цитологических и биохимических признаков приведет к лучшему пониманию родственных взаимоотношений между таксонами группы L. vulgaris и поможет уточнить историю её возникновения.

Для разработки адекватных мер по охране тритонов группы L. vulgaris важно знать точные границы ареалов и закономерности их формирования. На территории бывшего СССР L. montandoni включён в Красную книгу Украины, а кавказский подвид обыкновенного тритона приводится в Красной книге России и большинства регионов Кавказа. Однако периферические популяции номинативного подвида обыкновенного тритона должным образом не оценены с охранной точки зрения. Такое положение вещей может привести (и уже привело) к сокращению его ареала и даже исчезновению в некоторых регионах.

Цель и задачи исследования. Цель работы – изучение систематики и распространения представителей группы L. vulgaris.

Для её достижения ставились следующие задачи:

1. Анализ и выявление диагностических признаков у тритонов группы L. vulgaris;

2. Выявление особенностей распространения таксонов группы L. vulgaris.

3. Изучение зон контактов между подвидами L. vulgaris, а также между видами L. vulgaris и L. montandoni;

3. Выяснение филогенетических связей между представителями группы L. vulgaris;

Научная новизна. Впервые проведено детальное изучение морфологических, биохимических и цитологических признаков одновременно у всех представителей группы L. vulgaris (L. helveticus, L. montandoni и все семь подвидов L. vulgaris). Установлены таксономически важные признаки, оценена их половая и географическая изменчивость. Изучены зоны контакта на Украине, в Турции и странах бывшей Югославии. Предложена новая схема родственных взаимоотношений между таксонами группы L. vulgaris. Выдвинута новая гипотеза о путях и причинах возникновения видов и подвидов группы L. vulgaris. Впервые построены карты распространения L. vulgaris в Западной Сибири, по границам ареала в европейской части бывшего СССР и на Кавказе; составлен перечень всех находок вида (около 1500 пунктов). Предложены меры по охране обыкновенного тритона.

Теоретическое и практическое значение. Предложенная схема родственных взаимоотношений и методов диагностики тритонов группы L. vulgaris могут быть полезны для практического применения. Данные диссертации могут помочь при использовании тритонов в качестве лабораторных или модельных объектов, при реконструкции филогенетических связей между представителями бывшего рода Triturus и для сравнительного изучения проблем, связанных с видообразованием у животных.

Апробация работы. Основные положения работы представлены на I и III съездах Герпетологического общества им. А. М. Никольского (Пущино-Москва, 2001, 2006), на XII съезде Европейского герпетологического общества (Санкт-Петербург, 2003), на I, II и III межрегиональных совещаниях по изучению амфибий Волжского бассейна (Нижний Новгород, 2003; Саранск, 2004; Тамбов, 2005) и на международной конференции Герпетологического украинского общества (Ужгород, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из списка, рекомендованного ВАК – 4.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из «Введения», 6-ти глав, «Выводов», «списка литературы» и четырёх «Приложений». Общий объем работы 277 страниц. Из них 158 страниц – текст и 119 страниц «Приложения». Библиографический список содержит 291 название, из них: 128 отечественных и 163 иностранных источников.

Благодарности. Я искренне признателен Л. Я. Боркину (ЗИН РАН, Санкт-Петербург) за многолетнее научное руководство, ценные замечания и помощь в написании диссертации. С. Н. Литвинчук (ИНЦ РАН, Санкт-Петербург) оказывал всестороннюю помощь на всех этапах проведения исследований. Благодаря Ю. М. Розанову (ИНЦ РАН) удалось использовать метод проточной ДНК-цитофотометрии. Я Благодарен А. В. Балушкину, М. В. Назаркину и Б. А. Шейко (ЗИН РАН) за содействие в проведении рентгенологических исследований, Т. Кушке (ЗМУ, Киев) за помощь при обработке коллекций Национального Зоологического музея Украины, В. Н. Курановой (ТГУ, Томск) за помощь в сборе данных о распространении тритонов в Сибири, Ж. Раффаэлли (Париж) за предоставление выборки L. helveticus. Отделение герпетологии ЗИН РАН не только предоставило коллекции, но и поддерживало мой интерес к данной работе. В. И. Маландзия (АГУ, Абхазия), А. Аветисов (АГУ, Абхазия), С. В. Островских (КГУ, Краснодар) и С. А. Рябов (Тульский экзотариум) помогли при проведении полевых исследований. Н. Н. Балацкого (Новосибирский гос. краеведческий музей), С.Н. Гашева (ТГУ, Тюмень), С. В. Коняева (Новосибирск), Ф. П. Лисачёва (Новосибирск), К. Д. Мильто (ЗИН РАН), И, В. Черепанова (Санкт-Петербург), А. Воробей (Пермь), А. Б. Ручина (МГУ, Саранск), Г. А. Ладу (ТГУ, Тамбов), Д. Мельникова (ЗИН РАН) и Е. Р. Камелина я благодарю за сообщения о своих находках тритонов. Отдельное спасибо Ю. В. Скориновой (Санкт-Петербург) за бесконечное терпение и моральную поддержку во время написания диссертации, Е. И. Скориновой, С.Л. Гордиенко и В.И. Гордиенко (Санкт-Петербург) за понимание, помощь и техническую поддержку. Работа была выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 02-04-49631, 2-04-63157, 04-04-63165, 06-04-63038, 08-04-01184).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Обосновывается необходимость проведения детальных исследований тритонов группы L. vulgaris в связи с большим количеством неясностей в их систематике и распространении.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Полевые исследования проводились в 1998 – 2008 гг. В России посещены Ленинградская область, Карелия, Астраханская, Тульская и Ростовская области и Краснодарский край. Кроме того, материал собирался в Абхазии, Молдове, Румынии, Греции, Италии, Турции, Финляндии, Швеции, Хорватии, Боснии и Герцеговине, Черногории. Помимо этого, были обработаны коллекции Зоологического института РАН, Национального Зоологического музея Украины (Киев) и Шведского музея естественной истории (Стокгольм). В ходе исследований морфологии изучена 2061 особь, аллозимной изменчивости – 409 особей, размера генома – 835 особей, количества туловищных позвонков – 627 особей.

При измерении тритонов использовались стандартные морфометрические признаки и общепризнанные методы статистической обработки (Ивантер, Коросов, 1992). Всего было изучено 7 признаков тела, 7 признаков головы и 20 связанных с ними морфометрических индексов, наиболее информативных при исследовании тритонов. Подсчет количества туловищных позвонков проводился при помощи рентгенографического исследования на базе ЗИН РАН, а также на отпрепарированных скелетах и у высушенных животных.

Вертикальный полиакриламидный гель-электрофорез был проведён с использованием стандартных методик (Shaw, Prasad, 1970). Различия между выборками оценивались при помощи генетической дистанции (Nei, 1978). Для анализа матрицы генетических расстояний использовался не взвешенный парно-групповой метод кластерного анализа, UPGMA (Sneath, Sokal, 1973).

Размер генома (количество ядерной ДНК в диплоидном ядре) измерялся при помощи проточной цитофотометрии на базе ИНЦ РАН по стандартным методикам (см. Виноградов и др., 1990). Периферические клетки крови одной и той же особи иглистого тритона (Pleurodeles waltl) использовались во всех опытах в качестве стандарта (репера).

При создании карт распространения L. vulgaris были использованы собственные и литературные данные, музейные коллекции, и сведения, любезно предоставленные другими зоологами.

ГЛАВА 2. ОСНОВНЫЕ ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ ТРИТОНОВ ГРУППЫ Lissotriton vulgaris

2.1. Таксономическое положение тритонов группы L. vulgaris. Рассмотрены причины, подтвердившие необходимость разделения рода Triturus sensu lato на ряд отдельных родов, одним из которых является род Lissotriton Bell, 1839. Проанализированы литературные данные, доказывающие актуальность выделения в рамках рода Lissotriton группы L. vulgaris, которая включает 3 вида.

2.2. История изучения и внутривидовая систематика L. vulgaris. Рассмотрены основные этапы изучения тритонов группы L. vulgaris начиная с XVII века. Дан перечень 7 подвидов обыкновенного тритона, признанных валидными по итогам последней ревизии.

2.3. Распространение тритонов группы L. vulgaris. В разделе описаны географические ареалы всех таксонов группы L. vulgaris.

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ПРИЗНАКОВ

3.1. Анализ внешних морфологических признаков

3.1.1. Взаимная сопряжённость признаков. Анализ был произведён для всех 7 подвидов L. vulgaris и L. montandoni. У самок оказалось больше скоррелированных признаков, чем у самцов. Самая высокая корреляции (R = 0,90 и выше) у большинства подвидов L. vulgaris и самцов L. montandoni была обнаружена между длиной тела, хвоста и расстояния между передними и задними конечностями (TL, L, SVL, Lcd и LIE). Кроме того, у большинства подвидов отмечена высокая корреляция между длиной передних и задних конечностей (Pa и Pp, соответственно). Среди подвидов обыкновенного тритона наибольшее число скоррелированных признаков было обнаружено у L. v. lantzi. У самцов этого подвида скоррелированными оказались все признаки, а у самок все, кроме DiN с LiE. В целом, у обыкновенного тритона выявлено больше скоррелированных признаков, чем у карпатского.

3.1.2. Достоверность различий по морфометрическим признакам. Наибольшее количество достоверных различий между полами, как по абсолютным показателям, так и по индексам, было отмечено у номинативного подвида. У L. v. lantzi половой диморфизм по морфометрическим признакам проявился чуть слабее. Остальные таксоны группы L. vulgaris показали относительно невысокий уровень достоверных различий. У L. helveticus и L. montandoni достоверные различия между полами были отмечены по признакам, связанным с показателями туловища (L, LiE, Pa, Pp). У номинативного и кавказского подвидов L. vulgaris половой диморфизм проявляется по показателям туловища и головы (Ltc, Lsp, Din, LC/Ltc, LiSe/DiE, Ltc/DiE, Ltc/LiSe, Ltc/LM, Lcd/L, L/DiE и L/Din у L. v. lantzi и большинство показателей у L. v. vulgaris).

Анализ различий между таксонами показал, что если у самцов наибольшее число таксонов отличалось как по параметрам туловища (TL) так и по параметрам головы (Lm и Ltc), то у самок различия выявлены только по параметрам туловища (L, SVL, Pa и Pp). Наименьшее число таксонов отличалось по признакам Lc и DiN у самцов, и по LiE и DiN у самок.

Pages:     |
|



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.