WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

Численность и возрастная структура популяции щуки в разнотипных водоемах региона зависят от воздействия целого ряда факторов, среди которых первостепенную роль играют уровенный и температурный режим, батиметрические и гидрологические характеристики (Силивров и др., 2006). При нестабильных условиях воспроизводства, в стаде щуки могут в массе преобладать особи одной генерации, что характерно для периодически-заморных озер. В то же время, во многих озерах восточного склона и предгорий Урала, при ограниченности нагульных и нерестовых площадей, обусловленной слабым развитием литоральной зоны, численность щуки, как правило, низкая, однако возрастная структура популяции остается достаточно стабильной на протяжении длительного периода времени.

Во многих водохранилищах региона динамика формирования стада щуки была характерной для водоемов этого типа (Дрягин, 1961; Лукин, Кузнецов, 1985; Кудерский, 1986; Кузнецов, 2005). Вспышка численности, наблюдавшаяся в первые годы заполнения, сменялась депрессией, связанной с ухудшениями условий воспроизводства и нагула (Лопатышкина, 1966; Матюхин, 1967; Киселев, 1979, 1981; Силивров, Чигвинцев, 1989; Беляев, Русанов, 2001; Силивров и др., 2006). В дальнейшем структура и численность популяций щуки в разных водохранилищах также в значительной степени определялась режимом сработки уровня, однако, в некоторых водохранилищах-охладителях решающее влияние на состояние стада щуки имел температурный фактор; при высокой тепловой нагрузке значительно ухудшались условия ее нагула (Силивров, 1989, 2003 а.), а в ряде случаев имело место сопутствующее значительное антропогенное загрязнение водоема (Матюхин, Силивров, 1989). В результате в некоторых водохранилищах-охладителях щука выпала из состава рыбного населения.

В реках на Северном, Среднем и Южном Урале щука встречается повсеместно, однако наиболее многочисленна она на северо-востоке Свердловской области в бассейне р. Тавды, характеризующемся сильной разветвленностью речной системы, развитием пойменных водоемов. На разных участках речного бассейна возрастная структура стада щуки заметно различалась и в значительной степени определялась наличием биотопов, подходящих для данного вида. В верховьях водотока возрастной ряд щуки короче, чем в среднем и нижнем течении (Силивров, 2005).

В большинстве водоемов в стаде щуки по численности преобладали первые три-четыре возрастные группы, в уловах наиболее многочисленными, как правило, являлись особи в возрасте от двух до четырех лет, а рыбы старше шести лет встречались единично. Отмечено изменение возрастного состава популяций щуки по годам, а также изменения относительной численности разных возрастных групп в уловах в течение года.

До трехгодовалого возраста соотношение самцов и самок щуки в разных популяциях было близко к 1:1 или отмечалось преобладание самцов. В более старших возрастных группах чаще всего по численности преобладали самки (Силивров и др., 2006).

Глава 3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ РОСТА ЩУКИ

В главе приведены обширные фактические данные, характеризующие рост щуки в водоемах Урала по результатам непосредственных измерений. Выявлена высокая групповая изменчивость показателей роста щуки в водоемах одного типа, в пределах речного бассейна, а также различия по этим показателям в одном водоеме по годам.

Наиболее стабильными показателями роста в многолетнем аспекте характеризуются популяции щуки в незаморных озерах восточного склона и предгорий Урала, что объясняется стабильными условиями обитания (Силивров, 2003 в). В то же время, в водохранилищах межгодовая изменчивость показателей роста щуки может быть очень существенной, что связано с изменениями численности щуки и обеспеченностью ее пищей на разных этапах формирования рыбного населения в водоемах этого типа (Силивров, 2008). Выявлена высокая групповая изменчивость щуки по показателям роста в пределах речного бассейна (Силивров, 2005), которая обусловлена наличием разных по своим биоэнергетическим ценностям условий на разных участках бассейна (Дгебуадзе, 2001).

Анализ данных обратных расчислений линейного роста позволил установить, что в целом изменения длины тела щуки с возрастом наиболее точно соответствуют уравнению регрессии степенной функции L = a · tb. Во всех изученных популяциях в возрасте от одного до четырех лет увеличение размеров особей происходит практически прямолинейно. Линейный характер увеличения размеров щуки сохраняется в некоторых популяциях до старших возрастов. В других водоемах, в дальнейшем, у щуки наблюдается изменение характера роста, кривые роста в разных возрастах имеют хорошо выраженный изгиб вправо.

Динамика увеличения размеров тела щуки с возрастом в водоемах разного типа существенно различалась. Наиболее высокими показателями роста в младших и средних возрастных группах щука характеризовалась в некоторых периодически-заморных озерах северо-востока региона. Этому способствовало сочетание таких условий обитания, как сравнительно небольшая глубина, широкое распространение погруженной водной растительности, высокая численность и доступность кормовых организмов. В этих озерах щука сохраняла лидирующее положение в показателях линейного роста до шестигодовалого возраста, хотя уже на пятом году жизни у нее наблюдалось резкое снижение абсолютных приростов длины тела.

В водоемах других типов также происходило снижение темпа линейного роста щуки, однако оно имело более плавный характер. На пятом-шестом году жизни по величине абсолютных приростов длины тела представители этих популяций, за исключением самой тугорослой с верхнего течения р. Лозьвы, уже превосходили щуку из периодически-заморных озер.

Наиболее вероятно, что наблюдаемые различия в характере увеличения размеров щуки с возрастом в полученных выборках обусловлены особенностями температурного режима водоемов: периодически-заморные озера в период нагула сильно прогреваются, в то время, как в водоемах другого типа (реках, водохранилищах, незаморных озерах) имеются зоны, благоприятные по температурному режиму для нагула щук старших возрастов (Иванова, Свирская, 2005), что способствует сохранению в этих возрастных группах более высоких приростов длины тела.

Таким образом, межпопуляционные различия показателей роста щуки в однотипных водоемах, расположенных рядом могли существенно превышать изменчивость этих показателей в водоемах разного типа и значительно удаленных друг от друга, но схожих по условиям обитания для данного вида. Из абиотических факторов наибольшее влияние на формирование групповой изменчивости показателей роста щуки оказывают батиметрические и гидрологические характеристики водоема, в значительной степени определяющие распределение подходящих для щуки биотопов и температурный режим; из биотических – обеспеченность кормовыми организмами (Силивров, 2008).

Глава 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПЛОДОВИТОСТИ

Величина абсолютной плодовитости (АП) щуки в изученных популяциях изменялась от 2.66 до 76.16 тыс. икринок. С возрастом и увеличением размеров и массы тела показатели АП закономерно увеличивались. У рыб одной возрастной группы максимальная величина абсолютной плодовитости могла в 5 – 7 раз превышать минимальную.

Изменения величины показателя АП подчинялись известной закономерности: корреляция абсолютной плодовитости с массой выше, чем с длиной, с длиной выше, чем с возрастом (Никольский, 1974; Крохалевский, 1980; Федорова, Дрозжина, 1989; Иванников, 1992 и др.). Зависимость величины АП от массы и длины тела самок лучше всего описывается уравнениями линейной регрессии. Сравнение значений коэффициента b для разных выборок в этих уравнениях показало, что с увеличением длины и массы тела наиболее высокая скорость увеличения абсолютной плодовитости наблюдалась у щуки в оз. Эскалбы, представленной в водоеме почти исключительно особями одной генерации. Наиболее низкая скорость увеличения показателя АП с увеличением размеров тела отмечена у тавдинской щуки. Очевидно, это связано с высокой численностью щуки в системе р. Тавды и с более низкой, по сравнению с другими водоемами, обеспеченностью ее кормовыми объектами. Последнее подтверждается тем, что при изучении пищевого спектра хищника в рассматриваемых водоемах, для тавдинской щуки отмечена наиболее высокая степень потребления собственной молоди.

Значения показателя относительной плодовитости (ОП) щуки в обследованных популяциях изменялись в пределах 4.55–58.64 икринок на 1 г массы тела. Наиболее широким спектром значений показателя ОП характеризовалась щука Рефтинского водохранилища, обитавшая в наиболее контрастных условиях среды. У самок из этой популяции отмечено также и максимальное значение признака – 58.64 икринок/г (Силивров, 2004).

Известно, что разнокачественность самок в популяциях разных видов рыб, их воспроизводительную способность в пределах поколения или других однородных групп можно характеризовать рядами распределения величины относительной плодовитости (Спановская, 1976). Анализ характера распределения значений показателя относительной плодовитости у самок щуки из обследованных водоемов был проведен для особей, входящих в размерную группу 35-55 см, наиболее многочисленную в составе нерестовой части стада. У самок речной и водохранилищных популяций модальные значения показателя относительной плодовитости были ниже критической величины для вида – 30 икринок на 1 г массы тела (Спановская, Солонинова, 1983), в то время как у щуки из оз. Эскалбы кривая графика распределения показателя ОП сдвинута относительно первых трех вправо (рис. 1).

Мода величины относительной плодовитости у эскалбинской щуки превышает критическое значение для вида. Примечательно, что в данном случае речь идет о самках, впервые участвующих в нересте. В то же время, первый нерест представителей этой многочисленной генерации проходил в неблагоприятных условиях. При сравнительно низком уровне воды и ограниченности нерестовых площадей во второй и третьей декадах мая только 42.7 % самок имели шестую стадию зрелости гонад, а к концу месяца почти у половины не отнерестившихся особей была отмечена массовая резорбция икры.

Очевидно, что высокие показатели плодовитости эскалбинской щуки - приспособительная реакция популяции на высокую обеспеченность пищей, в то же время их можно рассматривать как адаптацию к крайне нестабильным условиям воспроизводства. В данном случае увеличение показателей плодовитости в популяции за счет усиления генеративного обмена у впервые созревающих особей направлено на кратковременное, но значительное повышение ее воспроизводительной способности (Никольский, 1974).

Полученные данные свидетельствуют о том, что амплитуда изменчивости показателей плодовитости щуки определяется степенью разнообразия условий обитания в водоеме и характеризует разнокачественность самок в популяции. Основными факторами, влияющими на величину показателей плодовитости щуки, являются: численность самого хищника, обеспеченность его кормовыми организмами и условия воспроизводства в водоеме в конкретном году (Силивров, 2007).

Глава 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЩУКИ

Изучение межпопуляционной морфологической изменчивости щуки проводилось на материале, полученном на семи водоемах, характеризующихся достаточно контрастными условиями обитания, относящихся к трем разным бассейнам: Обь-Иртышскому (озера Б. Сунукуль и Эскалбы, Рефтинское водохранилище, р. Тавда), Волжско-Камскому (Волчихинское водохранилище, р. Уфа), и к бассейну р. Урал (Ириклинское водохранилище). Проведен анализ влияния ряда факторов среды на изменчивость отдельных морфологических признаков щуки и, с применением методов дискриминантного анализа, дана оценка уровня межпопуляционных различий по всему комплексу признаков и отдельно по пластическим и счетным признакам.

5.1. Дифференциация популяций по морфологическим признакам.

Рассматривался общий уровень межпопуляционных различий, выявленных в результате проведения дискриминантного анализа по всему комплексу признаков и отдельно по пластическим и счетным признакам. Для большей наглядности обнаруженных различий был использован прием последовательного исключения наиболее отличающихся выборок и повторное проведение анализа оставшихся. Для оценки степени различий между группами рассчитывались расстояния Махаланобиса (Кендалл, Стьюарт, 1976).

Как по всему комплексу признаков, так и отдельно по совокупности пластических и счетных признаков обследованные популяции щуки достоверно различались между собой. В первом случае максимальные отличия наблюдались у щуки, обитающей в водоеме-охладителе (Рефтинское водохранилище) и типичной озерной формы (оз. Б. Сунукуль). В то же время, наиболее близкими по морфотипу оказались, с одной стороны, выборки из водоемов, с незначительной проточностью, небольшой средней глубиной и оптимальной для щуки зарастаемостью макрофитами (оз. Эскалбы, Волчихинское водохранилище), с другой стороны, водоемов, характеризующихся наиболее высокой проточностью (р. Уфа и верховья Ириклинского водохранилища) (рис. 2).

Щука р. Тавды, обитающая в своеобразных условиях сочетания речных и пойменных биотопов, морфологически достаточно обособлена. Аналогичный результат получен при анализе изменчивости щуки отдельно по пластическим признакам.

Анализ дифференциации популяций щуки по счетным признакам выявил некоторые особенности морфологического строения щуки, связанные с географическим положением водоемов. Достаточно хорошо дифференцируются самые северные популяции из водоемов Обь-Иртышского бассейна (р. Тавда, оз. Эскалбы) и выборка из самого южного водоема, относящегося к бассейну р. Урал (Ириклинское водохранилище). Однако, щука водоема-охладителя демонстрирует своеобразие морфотипа и в этом случае (рис. 3).

Наиболее значимый вклад в различия между отдельными популяциями вносят признаки: длина туловища, пектровентральное расстояние, диаметр глаза, число позвонков, число чешуй в боковой линии, число чешуй по боку хвостового стебля, число жаберных лучей.

Результаты проведенного анализа позволяют предположить, что морфологическая изменчивость щуки в значительной степени обусловлена экологическими факторами, в дискриминации популяций по всему комплексу признаков биотопическая составляющая имеет больший вес, чем географическая (Силивров, Гилев, 2008).

5.2. Изменчивость пластических и меристических признаков.

Проведен анализ влияния на формирование морфологического облика щуки в разнотипных водоемах ряда факторов, которые достаточно полно характеризуют среду обитания: географической широты, принадлежности водоема к определенному бассейну, температурного режима, зарастаемости, проточности, высоты расположения водоема над уровнем моря.

Рис. 2. Результаты дискриминантного анализа популяций щуки по всем признакам:

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»