WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 |

В популяциях пихты с болотной согры и суходола отдельно идентифицируется группа, состоящая из 7 пар длинных метацентрических хромосом (I-VII), параметры которых составляют соответственно: La = 15.4 мкм, Lr = 4.7%, Ic = 48.3%; La = 13.6 мкм, Lr = 4.7%, Ic = 48.4%. Более короткие субметацентрические хромосомы объединяются в группу из 5 пар (VIII-XII), из которых индивидуально идентифицируются VIII и XII пары. Параметры VIII пары хромосом в кариотипе пихты с согры и суходола составляют соответственно: La = 12.8 мкм, Lr = 3.9%, Ic = 38.1%; La = 11.0 мкм, Lr = 3.8%, Ic = 38.6%. Параметры XII пары хромосом в кариотипе пихты с согры и суходола составляют соответственно: La = 10.3 мкм, Lr = 3.1%, Ic = 30.9%; La = 9.5 мкм, Lr = 3.3%, Ic = 31.2%. В пределах IX-XI пар отдельные хромосомы не идентифицируются; их параметры в популяциях пихты с согры и суходола составляют соответственно: La = 11.0 мкм, Lr = 3.4%, Ic = 33.7%; La = 10.0 мкм, Lr = 3.4%, Ic = 33.5%.

Максимальным числом вторичных перетяжек в хромосомах характеризуются деревья из популяции пихты, произрастающей в болотной согре (18 перетяжек на диплоидный набор, локализующихся в зоне 27-56% расстояния от перетяжки до центромеры), по сравнению с популяцией данного вида с суходола (12 перетяжек на диплоидный набор, с зоной локализации 27-52% расстояния от перетяжки до центромеры). Встречаемость перетяжек в кариотипе пихты с согры составляет 3-70%, пихты с суходола – 13-83%. Число ядрышек в интерфазных ядрах деревьев пихты с болотной согры варьирует от 1 до 10, пихты с суходола – от 1 до 13.

Хромосомные мутации выявлены в метафазных клетках пихты с согры и суходола. Это полицентрические хромосомы, кольцевые структуры, фрагменты, комплексные нарушения (табл. 6.2, рис. 6.1). Изучение митоза проведено для пихты сибирской впервые. Основные типы митотических повреждений представлены неправильным расхождением хромосом (многополюсные митозы), отстающими и забегающими хромосомами. В отдельных проростках пихты с согры обнаружены одиночные и парные мосты, фрагменты. Фрагменты в некоторых случаях наблюдались совместно с другими типами митотических повреждений (табл. 6.3, рис. 6.2). В целом, спектр хромосомных перестроек и патологий митоза у растений с согры шире, а их встречаемость несколько ниже, чем у деревьев с суходола.

Таблица 6.2. Спектр хромосомных и геномных мутаций (шт. / %) в популяциях пихты сибирской с болотной согры и с суходола

Типы нарушений

Суходол

Согра

Анеу- и полиплоидные клетки

5 / 0.9

21 / 1.3

Фрагменты

5 / 0.8

3 / 0.2

Полицентрические хромосомы

4 / 0.6

2 / 0.1

Кольцевые хромосомы

1 / 0.2

2 / 0.1

«Надетые» кольцевые хромосомы

-

1 / 0.1

Ацентрические кольца

1 / 0.2

1 / 0.1

Дицентрические хромосомы

-

1 / 0.1

Трицентрические хромосомы

-

1 / 0.1

Дицентрик и ацентрическое кольцо

-

1 / 0.1

а б

Рис. 6.1. Хромосомные мутации у пихты сибирской: а – кольцевая хромосома;

б – фрагменты. Мутации указаны стрелками. Масштабная линейка 10 мкм.

Таблица 6.3. Встречаемость и спектр ана-телофазных нарушений в популяциях пихты сибирской с болотной согры и с суходола

Показатели

Суходол

Согра

Число изученных корневых меристем, шт.

42

38

Число корневых меристем с нарушениями, шт. / %

19 / 45.2

26 / 68.4

Число изученных клеток, шт.

387

555

Число клеток с нарушениями, шт. / %

37 / 9.6

42 / 7.5

Типы ана-телофазных нарушений, шт. / %

неправильные расхождения

27 / 7.0

30 / 5.6

забегающие хромосомы

9 / 2.3

7 / 1.3

отстающие хромосомы

1 / 0.3

3 / 0.4

мосты одиночные

-

1 / 0.1

мосты парные

-

1 / 0.1

фрагменты

-

1 / 0.1

а б

в г

Рис. 6.2. Нарушения митоза у пихты сибирской: а – многополюсное расхождение; б – парный мост; в – фрагмент; г – забегающая хромосома.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

«Ключевыми» объектами для изучения микроэволюционных преобразований, связанных с характером прохождения репродуктивных процессов в популяциях Pinaceae, могут служить болотные насаждения видов данного семейства. История формирования болотных насаждений сосновых началась параллельно с развитием процесса заболачивания участков земной поверхности. Сосна обыкновенная расселилась на возникающие болота в среднем голоцене, 10-11 тыс. лет назад (Санников, Петрова, 2003). В настоящее время данный вид образует на болотах олиготрофного типа интразональные сообщества «рямов» - кустарничково-сфагновых сосняков. На евтрофных болотах, наряду с сосняками, сформировались смешанные древостои, состоящие из кедра сибирского, лиственницы сибирской, пихты сибирской, ели сибирской.

Предполагается, что изменение направления естественного отбора на болотах, по сравнению с суходолами, связанное с территориальной, фенологической и репродуктивной изоляцией, привело к формированию фенотипически и генетически обособленных групп болотных популяций хвойных, имеющих комплекс адаптивных особенностей по ряду признаков, и достигших в процессе своего развития определенной степени специализации. Это предположение основано на анализе данных изучения болотных популяций сосны обыкновенной (Мамаев, Рождественский, 1973; Духарев, Правдин, 1983; Шершукова, Абатурова, 1984; Ефремов, 1987; Буторина, 1989; Санников, Петрова, 2003).

Полученные перечисленными авторами выводы существенно дополнены и расширены результатами впервые проведенного на территории Западной Сибири многолетнего исследования генеративной сферы и кариотипа болотных и суходольных популяций основных лесообразующих видов, относящихся к семейству Pinaceae (Муратова, Седельникова, 1993; Седельникова, 1994, 2003; Седельникова, Муратова, 1991, 1992, 1999, 2000, 2001, 2002; Седельникова и др., 1999, 2001, 2004; Sedelnikova, Pimenov, 2002; Седельникова, Пименов, 2003, 2005, 2006, 2007). Выявлен ряд особенностей, характеризующих специфику микроэволюционных преобразований для каждого вида Pinaceae в болотных и суходольных условиях произрастания, а также общие закономерности формирования генеративной сферы хвойных в гидроморфных экотопах.

ВЫВОДЫ

1. Формирование болотных популяций видов семейства Pinaceae происходит в соответствии с развитием процесса заболачивания. При этом распространение популяций хвойных на болота осуществляется за счет миграции пыльцы и семян из суходольных популяций Pinaceae, произрастающих на смежных плакорных участках леса. Подтверждением общего происхождения болотных и суходольных популяций хвойных служат сходные значения стабильных признаков репродуктивной сферы, или индексов - индекса формы макростробилов, индекса формы семенных крылаток и аэродинамических характеристик их полета, относительной длины и центромерного индекса хромосом.

2. Особенности популяционной структуры видов Pinaceae, произрастающих на болотах и суходолах, отражают различные направления естественного отбора в контрастных гидротермических и трофических условиях данных экотопов. В соответствии с условиями произрастания болотные и суходольные популяции Pinus sylvestris дифференцируются по соотношению деревьев с различным строением апофизов шишек, встречаемости деревьев со светлыми и темными семенами, с красноокрашенными и желтоокрашенными микростробилами. Специфика структуры болотных и суходольных популяций Larix sibirica проявляется в неодинаковом распределении деревьев с различной окраской шишек, семян, семенных крылаток. Установлено, что по репродуктивным параметрам западносибирские болотные и суходольные популяции лиственницы занимают промежуточное положение между Larix sibirica и Larix sukaczewii.

3. В популяциях видов Pinaceae в соответствии с ухудшением условий произрастания (суходолы – евтрофные болота – олиготрофные болота) уменьшаются размеры генеративных органов и повышается их изменчивость, а также в целом возрастает вариабельность показателей качества семян. Установлено, что низкими или средними показателями качества семян отличаются деревья Picea obovata с высокой встречаемостью хромосомных перестроек в клетках. У деревьев Pinus sibirica с отклонениями развития типа «ведьмины метлы» изменения в генеративной сфере связаны с продуцированием аномально мелких шаровидных шишек.

4. Выявлено, что формирующие болотные и суходольные популяции виды Pinaceae являются диплоидами с основным числом хромосом x = 12 (2n = 2х = 24). Для всех изученных видов Pinaceae характерна миксоплоидия, наиболее распространенная в болотных популяциях хвойных. У Larix sibirica миксоплоидные деревья выявлены впервые. В популяциях Picea obovata обнаружены добавочные хромосомы (2n = 24 + 1В, 2n = 24 + 2В).

5. Впервые проведено изучение морфологии хромосом деревьев в болотных и суходольных популяциях хвойных. Кариотипы Pinus sylvestris и Pinus sibirica состоят из 12 пар хромосом метацентрического типа (I-XII). Кариотип Larix sibirica содержит 6 пар метацентрических хромосом (I-VI), 1 пару хромосом интерцентрического типа (VII), 5 пар субметацентрических хромосом (VIII-XII). Кариотип изученных западносибирских популяций лиственницы по морфологическим типам хромосом является переходным между кариотипами Larix sibirica и Larix sukaczewii. Кариотип Picea obovata включает 10 пар метацентрических хромосом (I-VIII, X-XI) и 2 пары субметацентрических хромосом (IX-XII). Кариотип Abies sibirica состоит из 7 пар метацентрических хромосом (I-VII) и 5 пар субметацентрических хромосом (VIII-XII).

6. Отличительными особенностями кариотипов деревьев из болотных популяций Pinaceae, по сравнению с суходольными популяциями, являются увеличение числа и встречаемости вторичных перетяжек в хромосомах. Образование «дополнительных» перетяжек в хромосомах деревьев, произрастающих на болотах, предположительно связано с функционированием латентных ядрышковых организаторов в результате их активизации в «блокированных» и «запретных» зонах плеча хромосомы и перестроек нуклеолярных районов хромосом. В хромосомных наборах деревьев с аномалиями развития («ведьмиными метлами») выявлено наибольшее для представителей Pinaceae число вторичных перетяжек.

7. Число ядрышек в интерфазных ядрах возрастает у деревьев в болотных популяциях Pinus sylvestris, Pinus sibirica, Larix sibirica, Picea obovata и уменьшается в болотной популяции Abies sibirica по сравнению с суходольными популяциями данных видов. У деревьев Pinus sylvestris с аномалиями типа «ведьмины метлы», по сравнению с нормальными по габитусу растениями, наблюдается увеличение числа ядрышек в интерфазных ядрах и трансформация их морфологии, выявленная впервые для хвойных.

8. Установлено, что болотные популяции видов Pinaceae, по сравнению с суходольными популяциями хвойных, характеризуются высокой встречаемостью хромосомных мутаций и патологий митоза и их широким спектром. Хромосомные мутации в болотной популяции Pinus sibirica, а также нарушения митоза и перицентрическая инверсия в болотной популяции Abies sibirica описаны впервые для данных видов. У деревьев Pinus sylvestris с аномалиями типа «ведьмины метлы» выявлены редкие типы хромосомных нарушений. Сравнительное изучение хромосомных мутаций у представителей Pinaceae в экстремальных условиях произрастания выявило высокую встречаемость нарушений и их широкий спектр, сходные с аналогичными показателями в болотных популяциях хвойных.

9. Дифференциация насаждений Pinus sylvestris, произрастающих на олиготрофных болотах, от древостоев сосны на евтрофных болотах и суходолах позволяет рассматривать их в качестве болотного экотипа Pinus sylvestris subsp. sibirica f. nana. Отличия между представителями Pinaceae, произрастающими на евтрофных болотах и суходолах, дают основания интерпретировать болотные насаждения хвойных как группу болотных популяций данных видов.

Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»