WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |

0.86

20.98

Суходол

31

3.7±0.21

1.16

31.35

Энергия прорастания, %

Большое Жуковское болото

10

27.5±5.29

16.74

60.87

Кедрово-еловая согра

42

25.7±5.84

21.37

83.15

Суходол

31

19.5±3.01

16.75

85.90

Всхожесть, %

Большое Жуковское болото

10

43.3±7.60

24.04

55.52

Кедрово-еловая согра

42

45.6±4.86

18.59

40.77

Суходол

31

38.0±3.45

19.23

50.61

Кариотип обеих болотных и суходольной популяций ели сибирской характеризуется постоянным диплоидным числом хромосом, равным 24 (2n = 24). В популяциях данного вида с болота, болотной согры и суходола отмечаются миксоплоидия, а также появление добавочных или В-хромосом (рис. 5.1).

Рис. 5.1. Тетраплоидная клетка с В-хромосомой (указана стрелкой) у ели сибирской с евтрофного болота. Масштабная линейка 10 мкм.

Методом поликариограммного анализа выявлено, что в популяциях ели с болота, согры и суходола единую группу образуют метацентрические хромосомы I-VIII пар, их параметры составляют соответственно: La = 14.5 мкм, 14.5 мкм, 14.6 мкм; Lr = 4.5%, 4.5%, 4.5%; Ic = 46.8%, 46.8%, 47.3%. Индивидуально идентифицируются четыре пары хромосом – IX, X, XI и XII (из них IX и XII – субметацентрики, X и XI – метацентрики). Параметры IX пары хромосом в популяциях ели с болота, согры и суходола составляют соответственно: La = 12.3 мкм, 12.8 мкм, 13.5 мкм; Lr = 3.9%, 3.9%, 4.2%; Ic = 37.0%, 38.1%, 36.8%; параметры X пары: La = 11.5 мкм, 11.8 мкм, 11.7 мкм; Lr = 3.7%, 3.8%, 3.6%; Ic = 44.6%, 43.3%, 43.2%; параметры XI пары: La = 10.3 мкм, 10.3 мкм, 10.4 мкм; Lr = 3.3%, 3.2%, 3.2%; Ic = 43.7%, 43.3%, 43.1%; параметры XII пары: La = 9.2 мкм, 9.1 мкм, 9.3 мкм; Lr = 2.9%, 2.9%, 2.9%; Ic = 34.3%, 35.3%, 34.9%.

Различия между тремя изученными популяциями ели по абсолютной и относительной длине и центромерному индексу хромосом недостоверны. Только IX пара хромосом кариотипа ели с болота (характеризующаяся повышенной изменчивостью в различных популяциях елей сибирской и европейской: она представляет собой мета- или субметацентрик) имеет достоверные отличия по абсолютной длине от IX пары хромосомного набора ели с суходола и согры.

Максимальным числом вторичных перетяжек и наиболее диффузным их распределением на плечах хромосом характеризуется популяция ели с болота (32 перетяжки на диплоидный набор, с зоной локализации 27-78% расстояния от перетяжки до центромеры) по сравнению с популяциями данного вида с болотной согры (26 перетяжек на диплоидный набор, с зоной локализации 32-73% расстояния от перетяжки до центромеры) и с суходола (26 перетяжек на диплоидный набор, с зоной локализации 32-73% расстояния от перетяжки до центромеры).

Встречаемость перетяжек в хромосомах ели с болота – 7-80%, с согры – 4-92%, с суходола – 9-63%. В кариотипе ели с болота впервые для вида выявлены хромосомы с четырьмя вторичными перетяжками. Число ядрышек в интерфазных ядрах деревьев ели с болота варьирует от 1 до 16, деревьев ели с согры – от 2 до 10, деревьев ели с суходола – от 2 до 10. Данные по величине ядерно-ядрышковых отношений позволяют сделать предположение о более интенсивных процессах белкового синтеза у особей ели с болота, по сравнению с особями с согры и суходола.

В популяциях ели с болота, болотной согры и суходола обнаружены хромосомные перестройки, представленные кольцевыми структурами, дицентрическими хромосомами, фрагментами (табл. 5.3, рис. 5.2). В популяции ели с болота зарегистрировано остаточное ядрышко, а также кольцевая хромосома одновременно с В-хромосомой. Наиболее широкий спектр мутаций, а также их максимальная встречаемость зафиксирована в обеих болотных популяциях ели.

При изучении митозов в популяции ели с согры выявлены отстающие и забегающие хромосомы, мосты, фрагменты, неравномерное и хаотическое расхождение хромосом, в том числе в полиплоидных клетках. В популяции ели с суходола отмечены фрагменты в анафазе. Встречаемость клеток с митотическими нарушениями у деревьев в популяции ели с согры в 2.5 раза выше, чем в суходольной популяции.

Таблица 5.3. Встречаемость и спектр метафазных нарушений (шт./%) в популяциях ели сибирской с болот и с суходола

Спектр мутаций

Болото

Согра

Суходол

Фрагменты

5 / 1.4

1 / 0.3

1 / 0.7

Полицентрические хромосомы

3 / 0.8

-

-

Кольцевые хромосомы

1 / 0.3

-

2 / 1.4

Кольцевые хромосомы и В-хромосомы

1 / 0.3

-

-

Ацентрические кольца

2 / 0.6

-

-

Остаточное ядрышко

1 / 0.3

-

-

а б

Рис. 5.2. Хромосомные мутации у ели сибирской: а – дицентрик; б – кольцевая хромосома. Мутации указаны стрелками. Масштабная линейка 10 мкм.

Изучение качественных характеристик семян и встречаемости хромосомных нарушений индивидуально у отдельных особей и групп деревьев ели на болоте, в согре и на суходоле свидетельствует, что растения с высокой суммарной встречаемостью мутаций в клетках отличаются низким или средним качеством семян. Наличие В-хромосом не оказывает влияния на массу семян и их всхожесть.

ГЛАВА 6. ПАРАМЕТРЫ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ И КАРИОТИП ПИХТЫ СИБИРСКОЙ

6.1. Морфологические особенности генеративных структур и характеристика кариотипа пихты сибирской в различных условиях произрастания. Приводится характеристика ареала пихты сибирской (Бобров, 1978). Рассматриваются экологические факторы произрастания пихтарников (Фалалеев, 1964). Подчеркивается недостаточность изучения внутривидового разнообразия и генетико-селекционных особенностей пихты (Милютин, 1995). Обсуждаются данные по проблемам усыхания пихтовых насаждений в некоторых частях видового ареала (Воронин, 1989; Бажина, 1998).

Показана связь урожайности деревьев пихты с их биологическими и лесоводственными особенностями (Рябинков, 1974). Установлена зависимость размеров и строения женских шишек и качества семян пихты с условиями произрастания древостоев (Третьякова, Бажина, 1996; Кокорин, Милютин, 2003). Отмечается связь сроков прохождения микроспорогенеза, качества пыльцы и встречаемости аномалий в мейозе у пихты с температурными условиями (Некрасова, 1983; Третьякова, 1990).

Данные по кариологии пихты сибирской немногочисленны (Бударагин, 1972; Муратова, Матвеева, 1996; Квитко, 2006). Наибольший уровень встречаемости хромосомных аномалий зафиксирован в популяциях пихты из экстремальных условий произрастания (Муратова, Матвеева, 1996). Сведений об особенностях генеративной сферы и кариотипа пихты, произрастающей в гидроморфных экотопах, в научной литературе не имеется.

6.2. Характеристика генеративных структур и кариотип пихты сибирской в болотных и суходольных условиях произрастания. Раздел состоит из 3 частей. При изучении линейных параметров женских шишек установлено, что их длина у пихты на суходоле достоверно выше, а ширина – достоверно ниже, чем в болотной согре. Масса семян пихты в изученных экотопах имеет близкие значения, хотя и несколько более высокие для семян пихты с суходола (табл. 6.1.).

Таблица 6.1. Изменчивость размеров макростробилов и качества семян в популяциях

пихты сибирской с болотной согры и с суходола

Показатели

Согра

Суходол

Длина шишки

x ± mx,см

7.6 ± 0.06

7.8 ± 0.07

C.V., %

10.8

13.1

Ширина шишки

x ± mx,см

2.9 ± 0.01

2.8 ± 0.01

C.V., %

7.0

6.7

Масса 1000 шт. семян

x ± mx, г

10.8 ± 0.46

11.6 ± 0.13

C.V., %

9.6

2.5

Энергия прорастания

x ± mx, %

29.6 ± 1.67

13.0 ± 2.24

C.V., %

21.1

70.9

Всхожесть на 15 день

x ± mx, %

70.4 ± 4.27

59.4 ± 3.99

C.V., %

22.7

27.7

Всхожесть на 21 день

x ± mx, %

80.9 ± 2.88

76.0 ± 4.06

C.V., %

8.7

16.0

В опыте по проращиванию выявлено, что посевные качества семян у пихты в согре выше, чем на суходоле (табл. 6.1). При этом отличия наиболее существенны по энергии прорастания семян: на суходоле этот показатель имеет более низкие значения и варьирует на очень высоком уровне, а в согре он более чем в два раза выше и менее вариабелен. При анализе всхожести семян выявляются те же закономерности, но различия между двумя изученными происхождениями пихты не столь контрастны. Итоговые значения всхожести семян пихты как в согре, так и на суходоле существенно превышают аналогичные показатели для семян этого вида из других местопроизрастаний, опубликованные ранее. Вероятно, более низкие значения всхожести, полученные другими авторами (Некрасова, 1962; Третьякова, Бажина, 1996), связаны как со сроками и режимом проращивания семян пихты, так и с особенностями их формирования в конкретных районах произрастания древостоев.

В диплоидном наборе пихты сибирской с суходола и болотной согры содержится 24 хромосомы (2n = 24). В отдельных проростках пихты как с суходола, так и с согры наблюдалась миксоплоидия. У двух проростков пихты с согры зарегистрированы анеуплоидные клетки (2n = 25 и 2n = 30). В обоих случаях нарушение числа хромосом сопровождалось отклонением положения центромеры от нормального предположительно в IX-XI парах субметацентриков с образованием метацентриков. Сдвиг центромеры обычно происходит в результате перицентрической инверсии (Дубинин, 1986). Для Abies sibirica подобный тип перестроек описан впервые.

Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»