WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 8 |

Число вторичных перетяжек в хромосомах болотной популяции кедра составляет 32 на диплоидный набор, их встречаемость – 8-62%, зона локализации – 35-72% расстояния от перетяжки до центромеры. Кариотип болотной популяции кедра сибирского отличается от «обобщенного» по другим популяциям кариотипа данного вида (Муратова, 1978, 1983) диффузным распределением вторичных перетяжек на плечах хромосом, одновременным функционированием нескольких ядрышкообразующих зон в одной хромосоме и образованием вторичных перетяжек в «блокированных» и «запретных» зонах. Данные особенности связаны с включением дополнительных ядрышковых организаторов или со структурными перестройками в этих локусах. В интерфазных ядрах болотной популяции кедра сибирского имеется от 2 до 14 ядрышек.

В популяции кедра сибирского на евтрофном болоте впервые для данного вида выявлены хромосомные перестройки (табл. 3.1, рис. 3.1), возникновение которых может быть связано с неблагоприятными условиями произрастания деревьев. Мутации представлены: дицентрическими хромосомами, кольцевыми структурами с центромерой и ацентрического типа с фрагментами и без фрагментов, одним или несколькими фрагментами. Единично были отмечены одновременно кольцевые и дицентрические хромосомы, а также «надетые» кольцевые хромосомы. Хромосомные мутации зафиксированы в некоторых полиплоидных клетках.

Таблица 3.1. Спектр и встречаемость хромосомных мутаций в популяции кедра сибирского с евтрофного болота

Типы перестроек

Число метафаз с перестройкой, шт.

Процент метафаз с перестройкой

Кольцевые хромосомы

15

3.3

Ацентрические кольца

4

0.9

Полицентрические хромосомы

16

3.7

«Надетые» кольцевые хромосомы

1

0.2

Фрагменты

8

1.8

Полиплоидные клетки

13

2.8

а б

Рис. 3.1. Хромосомные мутации у кедра сибирского: а - фрагмент; б - «надетая» кольцевая хромосома. Мутации указаны стрелками. Масштабная линейка 10 мкм.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ГЕНЕРАТИВНЫХ СТРУКТУР И КАРИОТИП ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ

4.1. Морфологическая характеристика репродуктивной сферы и кариологические особенности лиственницы сибирской в связи с их экологической обусловленностью. Показаны особенности распространения лиственницы сибирской по ареалу (Абаимов и др., 1980; Ирошников, 2004). Дано описание внутривидовых форм лиственницы, сложность выделения которых связана с природно-климатическими различиями районов ее произрастания, а также с интенсивно протекающими процессами интрогрессивной гибридизации (Милютин, 2003; Путенихин и др., 2004; Коропачинский, Милютин, 2006).

Проанализирована связь морфологических характеристик женской и мужской генеративной сферы лиственницы сибирской с условиями произрастания древостоев и биологическими особенностями деревьев. В популяциях лиственницы прослеживается клинальная изменчивость размеров генеративных структур и качества семян в направлении с юга на север и с запада на восток, определяемая общим ухудшением условий произрастания (Круклис, Милютин, 1977; Матвеев, Семериков, 1995; Путенихин и др., 2004). Показано, что параметры семенных чешуй у лиственницы являются генетически детерминированными признаками, не связанными с факторами среды и имеющими диагностическое значение (Путенихин и др., 2004). Выявлено, что масса семян коррелирует с количеством осадков, температурой, высотой местности над уровнем моря (Путенихин, Фарукшина, 2004). Рассматривается связь сроков прохождения микроспорогенеза у лиственницы с температурным режимом местообитания (Рождественский, Семериков, 1995; Романова, Третьякова, 2005). Сведения о генеративных структурах болотных популяций лиственницы в литературе отсутствуют.

Приводятся данные по кариологии лиственницы сибирской, а также близкородственных таксонов – лиственницы Сукачева и лиственницы Чекановского. Согласно литературным источникам, наибольшая встречаемость хромосом с вторичными перетяжками и хромосомных мутаций наблюдается в популяциях лиственниц, произрастающих в экстремальных условиях и при техногенном загрязнении (Муратова, 1991; Фарукшина, 1998; Путенихин и др., 2004). Кариологические исследования в популяциях лиственницы, произрастающих в болотных экотопах, не проводились.

4.2. Исследование генеративных структур и кариотипа лиственницы сибирской в гидроморфных и суходольных условиях произрастания. Раздел состоит из 6 частей. Установлено, что размеры макростробилов (женских шишек) в популяциях лиственницы достоверно выше у деревьев на суходоле по сравнению с деревьями из болотной согры (табл. 4.1). Частота встречаемости шишек, имеющих различную длину и ширину (рис. 4.1, 4.2), свидетельствует о наличии как в согре, так и на суходоле мелко-, средне- и крупношишечных форм лиственницы. Приблизительно 20-25% особей имеют мелкие шишки, 25-27% - шишки средних размеров, 12-15% - крупные шишки. В среднем 12-18% деревьев имеют шишки небольшой ширины, 16-23% - шишки средней ширины, 10-15% - широкие шишки. Остальные шишки в популяциях лиственницы с согры и суходола характеризуются переходными показателями длины и ширины. Значения числа семенных чешуй в шишке, числа парастих в шишке, ширины семенной чешуи достоверно выше в суходольной популяции лиственницы (табл. 4.1). Изменчивость анализируемых признаков более высокая в болотной популяции лиственницы. Значения числа чешуй и числа парастих в шишке у лиственницы сибирской как в согре, так и на суходоле (табл. 4.1) значительно выше, чем в популяциях этого вида из восточных частей ареала (Круклис, Милютин, 1977), приближаясь к значениям, характерным для лиственницы Сукачева на Южном Урале (Путенихин и др., 2004).

Таблица 4.1. Изменчивость морфометрических показателей шишек в популяциях лиственницы сибирской с болотной согры и с суходола

Показатели

Выборки

суходол

болотная согра

Длина шишки, мм

x ± mx

36.7 ± 0.35

35.9 ± 0.45

C.V., %

9.5

12.6

1.98

Ширина шишки, мм

x ± mx

21.0 ± 0.19

19.5 ± 0.15

C.V., %

9.1

7.5

8.84

Число семенных чешуй в шишке, шт.

x ± mx

36.5 ± 0.37

33.2 ± 0.42

C.V., %

10.0

12.7

8.35

Число парастих в шишке, шт.

x ± mx

5.3 ± 0.06

5.0 ± 0.07

C.V., %

13.0

13.7

5.07

Ширина семенной чешуи, мм

x ± mx

15.2 ± 0.14

14.7 ± 0.15

C.V., %

9.7

10.5

3.38

Рис. 4.1. Частота встречаемости шишек различной длины у лиственницы сибирской в болотной согре и на суходоле.

Рис. 4.2. Частота встречаемости шишек различной ширины у лиственницы сибирской в болотной согре и на суходоле.

В популяциях лиственницы сибирской выделены шишки с 3 формами края семенной чешуи: округлой (72% в согре и 67% на суходоле), прямой (23% в согре и 27% на суходоле), выемчатой (5% в согре и 6% на суходоле). По конфигурации плоскости семенной чешуи в популяциях лиственницы выделяются 3 формы: типично-ложковидная (52% в согре и 53% на суходоле), выпукло-ложковидная (28% в согре и 30% на суходоле), волнистая (20% в согре и 17% на суходоле). Структура болотной и суходольной популяций лиственницы по данным показателям не различается. Выявленное соотношение форм заметно отличается от аналогичных соотношений, полученных в других частях ареала лиственницы сибирской (Круклис, Милютин, 1977), оказываясь идентичным средним показателям распределения этого признака в уральских популяциях лиственницы Сукачева (Путенихин, Фарукшина, 2004). Полученные данные позволяют сделать предположение о происходящих в Западно-Сибирском регионе процессах интрогрессивной гибридизации лиственниц сибирской и Сукачева. Разнообразие оттенков окраски семенных чешуй шишек в изученных популяциях лиственницы особенно характерно для болотного насаждения данного вида.

Семена в популяциях лиственницы сибирской с согры и с суходола имеют коричневую окраску и между собой по этому признаку не различаются. Семенные крылатки дифференцируются по окраске на 5 цветов в болотной популяции лиственницы, на 3 цвета – в суходольной. Крылатки болотного экотипа лиственницы имеют среднюю длину 9.7 ± 0.12 мм, суходольного - 10.6 ± 0.12 мм, достоверно различаясь между собой. Крылатки болотного экотипа лиственницы характеризуются шириной 5.2 ± 0.09 мм, суходольного - 5.1 ± 0.06 мм, различия между этими значениями недостоверны. Масса семян суходольного экотипа лиственницы сибирской (12.1 г) достоверно выше массы семян болотного экотипа данного вида (10.2 г). Значения массы семян болотного и суходольного экотипов лиственницы сибирской проявляют сходство с параметрами данного признака для популяций лиственницы Сукачева (Путенихин и др., 2004), что также свидетельствует о возможном гибридном происхождении популяций лиственницы, произрастающих в Западной Сибири. В образцах из суходольной и болотной популяций лиственницы содержится соответственно 54% и 40% пустых семян. Достоверно более высокие значения показателей качества семян получены для болотного экотипа лиственницы (энергия прорастания - 35 ± 3.8%, всхожесть – 49 ± 3.14%) по сравнению с суходольным экотипом (энергия прорастания - 28 ± 1.4%, всхожесть – 32 ± 1.6%).

В диплоидном наборе лиственницы сибирской с согры и суходола содержится 24 хромосомы (2n = 24). В отдельных корневых меристемах популяций лиственницы наблюдалась миксоплоидия. В обеих популяциях лиственницы выделяются две группы и индивидуально одна пара хромосом. Первая группа состоит из 6 пар длинных метацентрических хромосом (I-VI). Более короткие субметацентрические хромосомы образуют вторую группу из 5 пар (VIII-XII). Отдельно идентифицируется одна пара хромосом интерцентрического типа (VII), занимающая промежуточное положение по длине по сравнению с двумя другими группами хромосом. Различия по относительной длине и центромерному индексу между выделенными морфологическими типами хромосом статистически достоверны. По данным других авторов, в кариотипе популяций L. sibirica идентифицируются только две группы хромосом – длинные метацентрики (I-VI пары) и короткие субметацентрики, образующие VII-XII пары; хромосомы интерцентрического типа не выделяются. В популяциях L. sukaczewii хромосомы распределяются на три группы – длинные метацентрики (I-VI пары), более короткие интерцентрики (VII-IX пары), короткие субметацентрики, соответствующие X-XII парам (Муратова, Чубукина, 1985; Фарукшина, 1998). Сравнение полученных результатов с литературными данными свидетельствует, что кариотип западносибирских популяций лиственницы по морфологическим типам хромосом является переходным между кариотипами L. sibirica и L. sukaczewii. Параметры I-VI, VII, VIII-XII пар хромосом лиственницы с согры составляют соответственно: La = 14.7 мкм, 10.8 мкм, 9.2 мкм; Lr = 5.1%, 3.7%, 3.2%; Ic = 47.6%, 26.6%, 31.5%. Параметры I-VI, VII, VIII-XII пар хромосом лиственницы с суходола составляют соответственно: La = 13.4 мкм, 10.0 мкм, 8.7 мкм; Lr = 5.0%, 3.8%, 3.2%; Ic = 47.2%, 27.3%, 32.1%.

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 8 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»