WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 8 |

Особенности мужских генеративных структур сосны изучались в 1991-1998 гг. При учете встречаемости деревьев с различной окраской микростробилов выделение форм связывалось с присутствием антоциана в мужских генеративных структурах, имеющего адаптивное значение в условиях низких температур, характеризующих болотные почвы. В болотных популяциях сосны, особенно в более северном Бакчарском районе, доля краснопыльниковой формы сосны достоверно выше (29.4 ± 2.97% на олиготрофных болотах, 23.3 ± 3.73% - на евтрофных болотах), чем в суходольных насаждениях (7.1 ± 1.11%) данного вида. В болотных и суходольных популяциях сосны выявлены существенные различия по длине и диаметру микростробилов, а также по числу формирующихся в них микроспорофиллов. Минимальные значения этих параметров отмечены у деревьев на олиготрофных болотах (длина - 12.8 ± 0.28 мм, диаметр - 6.4 ± 0.11 мм, число микроспорофиллов - 22.8 ± 0.41 шт.), промежуточные – у деревьев, произрастающих на суходолах (длина - 16.0 ± 0.86 мм, диаметр – 7.9 ± 0.25 мм, число микроспорофиллов - 25.0 ± 1.31 шт.), максимальные - у деревьев на евтрофных болотах (длина - 18.1 ± 0.72 мм, диаметр – 8.6 ± 0.27 мм, число микроспорофиллов - 32.0 ± 1.05 шт.). Анализ морфометрических характеристик пыльцевых зерен, формирующихся в красно- и желтоокрашенных микростробилах сосны, не выявил между ними достоверных различий. Размеры тела пыльцевого зерна у сосны на евтрофных болотах достоверно выше, чем на олиготрофных, что может быть связано с благоприятным трофическим режимом первого типа местопроизрастания. В целом, выявлена тенденция к увеличению размеров пыльцы на болотах по сравнению с суходолами.

В диплоидном наборе сосны с суходола, евтрофного болота и олиготрофного болота содержится 24 хромосомы (2n = 24). В болотных популяциях сосны отмечена миксоплоидия. На поликариограммах 9 пар длинных симметричных хромосом (I-IX) образуют единую группу со сходными параметрами, составляющими для сосны с суходола, евтрофного болота и олиготрофного болота, соответственно: La = 16.6 мкм, 16.6 мкм и 12.9 мкм; Lr = 4.4%, 4.5% и 4.5%; Ic = 48.5%, 47.8% 47.5%. Индивидуально идентифицируются 3 пары более коротких и асимметричных хромосом (X, XI и XII). X пара хромосом сосны с суходола, евтрофного и олиготрофного болот имеет соответственно следующие параметры: La = 13.9 мкм, 13.6 мкм и 10.5 мкм; Lr = 3.7%, 3.7% и 3.7%; Ic = 47.0%, 46.9% и 45.9%. Параметры XI пары хромосом сосны с суходола, олиготрофного и евтрофного болот составляют соответственно: La = 12.5 мкм, 12.6 мкм и 9.9 мкм; Lr = 3.4%, 3.4% и 3.5%; Ic = 43.9%, 43.2% и 43.2%. Параметры XII пары хромосом составляют для сосны с суходола, евтрофного и олиготрофного болот соответственно: La = 11.1 мкм, 10.9 мкм и 8.6 мкм; Lr = 3.0%, 2.9% и 3.0%; Ic = 42.5%, 41.7% и 41.4%. Все хромосомы метацентрические. Популяция сосны с олиготрофного болота достоверно отличается по абсолютной длине хромосом от двух других популяций.

Различия между популяциями сосны проявляются по числу, встречаемости и особенностям локализации вторичных перетяжек в хромосомах. Хромосомные наборы болотных популяций сосны отличаются диффузным характером распределения вторичных перетяжек; встречаемость перетяжек высокая; имеются хромосомы с несколькими перетяжками на одном или на двух плечах (впервые для вида выявлены хромосомы с четырьмя вторичными перетяжками). Присутствие в кариотипе хромосом с несколькими перетяжками диагностирует структурные перестройки районов ядрышковых организаторов (Anastassova-Kristeva, Nikoloff, 1978). Наибольшим количеством вторичных перетяжек (34 на диплоидный набор), их встречаемостью (10-86%), а также самой обширной зоной локализации (35-64% расстояния от перетяжки до центромеры) характеризуется кариотип сосны с олиготрофного болота. У сосны с евтрофного болота вторичных перетяжек меньше (20 на диплоидный набор), встречаемость ниже (7-65%), а зона локализации уже (42-61% расстояния от перетяжки до центромеры). Самое низкое число вторичных перетяжек (8 на диплоидный набор), встречающихся с частотой 8-67% и локализующихся в зоне 42-58% расстояния от перетяжки до центромеры, отмечается у сосны с суходола. Интерфазные ядра сосны из популяций олиготрофного и евтрофного болот содержат от 2 до 12 ядрышек, суходола – от 2 до 10.

Согласно результатам изучения распределения вторичных перетяжек на плечах обобщенной ядрышкообразующей хромосомы можно ожидать, что наилучшими ростовыми качествами будет характеризоваться семенное потомство суходольной популяции сосны, наихудшими – потомство популяции сосны олиготрофного болота. Промежуточными показателями роста будет отличаться потомство популяции сосны евтрофного болота.

Структурные мутации в популяциях сосны представлены: кольцевыми хромосомами, ацентрическими кольцами, надетыми кольцевыми хромосомами, дицентриками (табл. 2.1, рис. 2.1). Встречаемость хромосомных мутаций в популяциях сосны с олиготрофного болота и суходола не превышает 1%. Несколько более высокий уровень перестроек отмечен в потомстве сосны с евтрофного болота, что, возможно, объясняется резким изменением экологической обстановки после проведения мелиоративных работ. Учитывая это, сбор семян для лесокультурных работ с таких деревьев нежелателен.

Таблица 2.1. Хромосомные нарушения в болотной и суходольной популяциях сосны обыкновенной

Показатели

Выборки

суходол

олиготрофное болото

евтрофное болото

Изучено проростков, шт.

100

100

100

Изучено клеток, шт.

333

679

604

Число клеток с перестройками, шт.

1

3

8

Процент клеток с нарушениями

0.4 ± 0.35

0.4 ± 0.24

1.3 ± 0.46

Число перестроек, шт.

2

8

9

Типы

перестроек

кольца и кольцевые хромосомы

2

7

8

полицентрические хромосомы

-

1

-

другие нарушения

-

-

1

а б

Рис. 2.1. Хромосомные мутации в болотных популяциях сосны обыкновенной:

а - надетая кольцевая хромосома; б - ацентрическое кольцо. Мутации указаны стрелками. Масштабная линейка - 10 мкм.

Кариотип деревьев с аномалиями развития типа «ведьмины метлы», произрастающих на олиготрофном болоте, имеет 24 хромосомы (2n = 24). В проростках семян с деревьев, несущих «ведьмину метлу», наблюдалась миксоплоидия. Кариотип деревьев с «ведьминой метлой» отличается от кариотипа типичных деревьев наличием дополнительных вторичных перетяжек в II-III, V-VI и XI-XII парах хромосом, локализованных в «блокированных» и «запретных» зонах плеча и имеющих предположительно мутантное происхождение, а также отсутствием вторичной перетяжки у Х пары хромосом. Впервые выявлены хромосомы с шестью вторичными перетяжками. Число ядрышек в интерфазных ядрах деревьев с «ведьмиными метлами» варьирует от 2 до 14. Наблюдались необычные по морфологии ядрышки, нехарактерные для клеток деревьев типичной формы (рис. 2.2.). Представляет интерес присутствие ядрышек в метафазе митоза у деревьев с «ведьминой метлой». Подобный феномен, известный как «остаточное ядрышко» и отмечавшийся у древесных растений в зоне Чернобыльской АЭС, рассматривается в качестве компенсаторного механизма клетки в результате воздействия стрессовых факторов (Исаков и др., 1991; Butorina et al., 1997). Ана-телофазные нарушения у деревьев с «ведьминой метлой» представлены фрагментами, мостами, отстающими и забегающими хромосомами, С-митозом, который наблюдается у сосны исключительно редко при патологических процессах в клетке. Встречаемость нарушений в метафазных клетках деревьев с «ведьминой метлой» составляет 10.5%, в ана-телофазных клетках - 5.3% от общего числа изученных клеток.

Рис. 2.2. Аномальные формы ядрышек в интерфазных ядрах сосны обыкновенной с «ведьминой метлой».

Для сравнения с данными по изучению хромосомных мутаций в болотных и суходольных насаждениях сосны обыкновенной проведено исследование популяций данного вида в различных частях ареала. В экстремальных местопроизрастаниях: на южной границе ареала и в условиях техногенного загрязнения (Красноярский край), за пределами ареала в искусственных посадках (Волгоградская область), в горных условиях (Чехия) встречаемость хромосомных мутаций возрастает (5.1-14.4%) по сравнению с типичными условиями (0.9-3.8%). Анализ полученных результатов и литературных данных (Муратова, 1991; Butorina, Evstratov, 1996; Butorina et al., 1997; Muratova, 1997; Шафикова, 1999) показывает, что в популяциях сосны обыкновенной, произрастающих в условиях воздействия различных экстремальных факторов, в том числе на болотах, одной из основных реакций на стресс является повышение уровня и расширение спектра хромосомных нарушений в семенном потомстве.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ И КАРИОТИП

СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ

3.1. Морфологические особенности генеративных органов и характеристика кариотипа сосны кедровой сибирской в различных условиях произрастания. Дана характеристика видового ареала (Поликарпов, Назимова, 1963; Бобров, 1978), а также лесоводственных особенностей (Бех, Воробьев, 1998; Семечкин, 2002) сосны кедровой сибирской, или кедра сибирского. Приводятся данные о своеобразии условий произрастания кедра в Западной Сибири в связи с заболоченностью ее территории (Ефремов, 1967). Дано описание болотных форм кедра (Храмов, Валуцкий, 1970). Рассматриваются признаки генеративной сферы в связи с условиями произрастания кедра сибирского. Показано, что успешность репродуктивных процессов у кедра зависит от климатических факторов, почвенных условий и погодных флуктуаций (Земляной, 1971; Некрасова, 1983; Третьякова, 1990). Выявлена сопряженность размеров урожаев, параметров репродуктивных структур кедра сибирского с возрастом древостоев, типом леса, характером сексуализации, генетическими особенностями (Ирошников, 1964; Ло, Чжао, 1992; Горошкевич, Хуторной, 1996; Бех и др., 2004). Приводится описание внутрипопуляционных форм и особей кедра сибирского с отклоняющимися от нормы особенностями половой репродукции и анализ связи таких явлений с условиями произрастания (Третьякова, 1990; Матвеева, 2006). Сведения о строении генеративных структур в болотных популяциях кедра ограниченны (Авров, 1993).

Рассмотрены сравнительные данные по кариологии кедра сибирского из различных условий произрастания. Наблюдаются различия по встречаемости вторичных перетяжек в хромосомах, которая возрастает в популяциях кедра сибирского, произрастающих у северных границ ареала, по сравнению с другими происхождениями (Муратова, 1980). Несмотря на детальные исследования, до проведения настоящей работы популяции кедра сибирского в болотных экотопах кариологически не были изучены.

3.2. Особенности генеративной сферы и кариотип болотной популяции сосны кедровой сибирской. Раздел включает 3 части. Популяция кедра сибирского, произрастающая на евтрофном болоте, характеризуется типичными для вида параметрами генеративных структур: длина шишек составляет 6.0 ± 0.6 см (C.V. = 15.3%), диаметр – 4.5 ± 0.3 см (C.V. = 9.1%), число семенных чешуй в шишке - 68.4 ± 0.99 шт. (C.V. = 13.0%), количество семян на макростробил – 88.2 ± 2.02 шт. (C.V. = 20.6%). Шишки с «левоспиральными» парастихами составляют 45.1%, с «правоспиральными» - 54.9%. Деревья кедра на болоте продуцируют средние по размерам семена: масса 1000 шт. семян имеет значение 225 г. На деревьях кедра с «ведьминой метлой» формируются более мелкие шаровидные шишки, длина и ширина которых на основной кроне составляют 4.8 ± 0.21 см (C.V. = 14.2%) и 4.7 ± 0.18 см (C.V. = 12.1%) соответственно. На побегах с «ведьминой метлой» длина и ширина шишек составляют соответственно 3.5 ± 0.17 см (C.V. = 17.1%) и 2.9 ± 0.90 см (C.V. = 12.2%).

В диплоидном наборе кедра сибирского с евтрофного болота имеется 24 хромосомы (2n = 24). В отдельных проростках отмечена миксоплоидия. 11 пар длинных симметричных хромосом (I-XI) образуют единую группу с одинаковыми параметрами: La = 13.7 мкм; Lr = 4.2%; Ic = 47.5%. Отдельно идентифицируется 1 пара более коротких и асимметричных хромосом (XII), характеризующаяся следующими параметрами: La = 10.9 мкм; Lr = 3.3%; Ic = 42.2%. Все хромосомы относятся к метацентрическому типу. Сопоставление морфометрических параметров хромосом болотной популяции кедра сибирского и данных Е.Н. Муратовой (1978; 1980) по другим популяциям этого вида показало, что различия между ними достоверны. Хромосомы болотной популяции Pinus sibirica по сравнению с другими более длинные и симметричные.

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 8 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»