WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 8 |

Располагаясь в пределах обширной внутриконтинентальной низменности, поверхность Томской области слабо наклонена на северо-запад и имеет плоский равнинный рельеф. Объекты исследования находятся в междуречье Оби и Томи, а также на частных водоразделах р. Бакчара и Иксы – притоков р. Чаи, впадающей в р. Обь (Архипов, Волкова, 1994). Климат Томской области определяется как континентально-циклонический. Весна продолжается в среднем два месяца, лето – три месяца, осень – два месяца, зима – пять месяцев. В южных и центральных районах суммы температур выше +10ОС составляют 1600-1750ОС, в заболоченных понижениях суммы этих температур за теплый период на 50-100 ОС меньше. Среднее годовое количество осадков в области составляет 540-700 мм (Азьмука, 1991). На территории области выделяются восемь основных типов почв, наиболее распространены подзолистые, подзолисто-болотные и серые лесные. В условиях равнинного рельефа на плоских водоразделах или в депрессиях при избыточном увлажнении развиваются болотные (торфяно-болотные и перегнойно-болотные) почвы (Ефремова, 1992).

1.2. Лесотипологическая характеристика объектов исследований. В разделе приводятся лесотипологические и фитоценотические описания, а также таксационные показатели изученных древостоев (популяций) Pinus sylvestris, Pinus sibirica Du Tour, Larix sibirica, Picea obovata Ledeb., Abies sibirica Ledeb., представляющих характерные типы болотных и суходольных лесов. Приводятся морфологическая и таксационная характеристики модельных деревьев с аномалиями развития типа «ведьмины метлы». Изучение древостоев P. sylvestris, произрастающих на олиготрофных болотах, евтрофных болотах и суходолах, проводилось в естественной ненарушенной природной обстановке (около 30 тыс. га), а также на участках с восстановленными биоценозами послепожарного происхождения (370 га) и в условиях осушения (около 7.5 тыс. га). Кроме того, изучены искусственно созданные насаждения P. sylvestris (440 га). Популяция P. sibirica изучалась на участке евтрофного болота площадью 2.1 тыс. га. Древостои, произрастающие на евтрофных болотах, в болотных сограх и на суходолах с преобладающим участием L. sibirica исследовались на участках общей площадью 1.1 тыс. га, P. obovata – 1.9 тыс. га, A. sibirica – 800 га. Представлена краткая характеристика объектов изучения хромосомных и геномных мутаций у Pinus sylvestris и Larix sibirica из различных частей ареалов и за их пределами. Приводятся данные о сроках сбора образцов семенного материала и его объемах.

1.3. Методика исследований. Раздел состоит из 6 частей, в каждой из которых подробно изложена методика исследований. При изучении морфологии макростробилов использовались рекомендации Л.Ф. Правдина (1964, 1975), М.В. Круклис и Л.И. Милютина (1977), Т.П. Некрасовой и А.П. Рябинкова (1978). Определение массы семян и их посевных качеств производилось в соответствии с ГОСТом 13056.6-75. Идентификация семян и семенных крылаток по окраске производили согласно рекомендациям В.Л. Черепнина (1980), в соответствии со «Шкалой цветов» А.С. Бондарцева (1954).

Кариологический анализ производился по общепринятой методике (Правдин и др., 1972) с собственными модификациями. Для каждой хромосомы определяли: абсолютную длину (La, мкм); суммарную длину диплоидного набора хромосом (La, мкм); относительную длину (Lr, %), как отношение длины хромосомы к суммарной длине диплоидного набора хромосом; центромерный индекс (Ic, %), как отношение короткого плеча к длине хромосомы; локализацию вторичной перетяжки (sc, %), как отношение расстояния от перетяжки до центромеры к длине плеча. Классификацию типов хромосом проводили в соответствии с рекомендациями В.Г. Грифа и Н.Д. Агаповой (1986).

Кариотипы анализировались с применением метода поликариограммного анализа (Павулсоне, Иорданский, 1972). Выборка пластинок для статистического анализа хромосомных параметров и построения поликариограмм проводилась в соответствии со значениями общей длины хромосомных наборов (La, мкм). По результатам поликариограммного анализа строился систематизированный кариотип, где хромосомы расположены по идентифицируемым группам или индивидуально в порядке уменьшения их длины. Идиограмма строилась по средним значениям абсолютной длины и центромерного индекса с учетом распределения вторичных перетяжек. Окраска ядрышек в интерфазных ядрах и их подсчет производились согласно методике Е.Н. Муратовой (1995). Хромосомные мутации анализировали на стадиях метафазы и ана-телофазы митоза (Бочков и др., 1972).

При оценке качества потомства Pinus sylvestris использовался метод оценки кариотипа по локализации вторичных перетяжек в хромосомах, разработанный для ранней диагностики качества семян материнских деревьев в селекционных целях (Буторина, 1989а). В работе применялся метод анализа качества семян отдельных деревьев Picea obovata, основанный на учете встречаемости хромосомных мутаций в семенном потомстве.

Изучение параметров микростробилов и идентификация их по окраске производились согласно рекомендациям Т.П. Некрасовой (1983) в соответствии со «Шкалой цветов» А.С. Бондарцева (1954). Оценка биометрических параметров пыльцевых зерен проводилась по методике М.Х. Моносзон-Смолиной (1949).

Исследование полиморфизма и структуры популяций хвойных выполнялось с использованием методических положений, разработанных Л.Ф. Правдиным (1964), С.А. Мамаевым (1972), В.Л. Черепниным (1980), М.А. Шембергом (1986), С.Н. Санниковым и И.В. Петровой (2003), П.П. Поповым (2005), В.П. Путенихиным с соавторами (2005), И.Ю. Коропачинским и Л.И. Милютиным (2006).

ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ И КАРИОТИП СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

2.1. Морфологическая характеристика генеративных структур и кариологическое изучение сосны обыкновенной в связи с экологическими факторами произрастания. Приводятся данные об особенностях видового ареала и распространении сосны обыкновенной (Правдин, 1964; Бобров, 1978; Санников, 1992). Рассматриваются дискуссионные вопросы систематического положения сосны обыкновенной, произрастающей на болотах (Сукачев, 1905; Аболин, 1915; Ефремов, 1980). Приводятся данные о лесоводственных особенностях болотных популяций сосны (Ефремов, 1987; Ваганов, Качаев, 1992). Показано своеобразие болотных форм сосны по ряду биохимических, физиологических и генетических особенностей (Рождественский, 1974; Духарев, Правдин, 1983; Буторина и др., 1985; Петрова, Санников, 1989). Обсуждается гипотеза генетической дивергенции болотных и суходольных популяций сосны, произрастающих в резко различающихся условиях среды (Санников, Петрова, 2003).

В перечисленных работах исследованиями охвачены только популяции сосны на олиготрофных болотах в экстремальных условиях существования древесных видов. На евтрофных болотах, являющихся относительно олиготрофных болот контрастными условиям произрастания, подобных исследований не выполнялось. Гидролесомелиоративные мероприятия, проводимые преимущественно на евтрофных болотах, приводят к изменению экологической обстановки и возможным неблагоприятным последствиям. Эти последствия могут особенно наглядно проявиться в семенном потомстве, поскольку адаптационные и микроэволюционные процессы в популяциях наиболее тонко отражают генеративные структуры, характеризующие репродуктивный потенциал организма.

Для Pinus sylvestris установлена сопряженность параметров экотопов (температуры, влажности, освещенности, трофности почвы) с признаками генеративных структур. Выявлены следующие закономерности: связь посевных качеств семян с гидротермическим режимом местопроизрастания (Черепнин, 1980; Washitani, Saeki, 1986; Henttonen et al., 1986); зависимость массы семян от географического происхождения материнских насаждений (Prescher, 1986; Романовский, Морозов, 1991); приуроченность деревьев с микростробилами красной окраски к холодным местообитаниям (Некрасова, 1960; Козубов, 1962); зависимость окраски семян от условий увлажнения и трофности экотопа (Черепнин, 1980). Установлена связь сроков прохождения микроспорогенеза у сосны с экологическими факторами (Некрасова, 1983; Третьякова, 1990). Приводятся результаты кариологического изучения болотных и суходольных популяций сосны в европейской части России (Исаков и др., 1978; Шершукова, Абатурова, 1984; Буторина, 1989). Анализируются результаты кариологических исследований сосны обыкновенной в различных лесорастительных условиях. Показано увеличение числа нуклеолярных хромосом и встречаемости хромосомных мутаций в кариотипе деревьев в неблагоприятных условиях произрастания (Муратова, 1991; Кальченко, Федотов, 2001; Седельникова, 2003; Буторина и др., 2005).

Приводятся результаты исследований аномальных и редких форм сосны обыкновенной, в том числе деревьев с «ведьмиными метлами», обсуждаются различные точки зрения на происхождение такого рода нарушений и характер их наследования (Шульга, 1979; Коровин, 1997; Исаков, 2003). Рассматривается возможность использования нарушений типа «ведьмина метла» в целях биоиндикации условий произрастания деревьев.

2.2. Особенности генеративных структур и кариотип сосны обыкновенной в болотных и суходольных условиях произрастания. Данный раздел состоит из 12 частей. Приводятся материалы многолетнего (1985-2000 гг.) исследования особенностей женской генеративной сферы. Изучение морфологических параметров макростробилов (женских шишек) показало, что на олиготрофных болотах сосна обыкновенная стабильно продуцирует шишки мелких размеров (средняя длина составляет 3.0 ± 0.12 см, ширина – 1.7 ± 0.07 см), достоверно отличающиеся от размеров шишек у деревьев на евтрофных болотах (средняя длина составляет 4.4 ± 0.16 см, ширина - 2.3 ± 0.06 см) и суходолах (средняя длина составляет 4.3 ± 0.17 см, ширина - 2.2 ± 0.03 см). Уменьшение размеров шишек у сосны на олиготрофных болотах может быть следствием дефицита трофических ресурсов в данных условиях произрастания. Популяционная изменчивость линейных размеров шишек сосны как на болотах, так и на суходолах характеризуется средним уровнем варьирования. Более высокими значениями вариабельности размеров отличаются шишки сосны с олиготрофных болот. Свидетельством единства происхождения болотных и суходольных популяций сосны является общая для изученных насаждений форма шишек, определяемая как коническая. Как в болотных, так и в суходольных популяциях сосны обыкновенной встречаются 3 формы строения поверхности семенной чешуи шишек (апофизов) - f. plana (плоская), f. gibba (выпуклая), f. reflexa (крючковатая). Популяции сосны, произрастающие на олиготрофных болотах, характеризуются преобладанием шишек с апофизами f. plana. Апофизы f. plana являются морфологическим признаком, присущим также шишкам северных популяций сосны (Правдин, 1964). Данная особенность предположительно рассматривается как адаптивная характеристика вида в условиях низких температур. В популяциях сосны на олиготрофных болотах в структуре урожая возрастает доля нераскрывшихся шишек, связанная с наличием пустых и недоразвитых семян.

Болотные и суходольные популяции сосны обыкновенной различаются между собой по качественным признакам семян, определявшимся для урожаев 1985-2000 гг. Несмотря на годичные колебания показателей массы и посевных качеств семян, наблюдается их сопряженность с условиями произрастания. Семена сосны, собранные на олиготрофных болотах, характеризуются минимальной массой (для урожая 1986 г. – 5.8 ± 0.08 г), на евтрофных болотах в наиболее благоприятных эдафических условиях – максимальной (для урожая 1986 г. - 7.8 ± 0.25 г), на суходолах – промежуточной (для урожая 1986 г. - 7.1 ± 0.17 г). Наилучшими посевными качествами отличаются семена сосны с деревьев, произрастающих на суходолах (всхожесть для урожая 1986 г. - 94 ± 2.3%, C.V. = 5.8%). Семена, собранные в болотных древостоях, имеют достоверно более низкое качество (всхожесть семян на олиготрофных болотах для урожая 1986 г. составила 71 ± 4.9%, C.V. = 22.8%, на евтрофных болотах для урожая 1986 г. – 81 ± 2.9%, C.V. = 13.1%). По данным корреляционного анализа, всхожесть и энергия прорастания семян относительно независимы от их массы. Тесная положительная корреляционная связь выявлена между всхожестью семян и энергией их прорастания. Семена сосны с олиготрофных болот имеют высокую степень инфицированности проростков фитопатогенными грибами.

Процентное распределение форм деревьев с различной окраской семян в болотных и суходольных популяциях сосны неодинаково. Наибольшее количество деревьев со светлоокрашенными семенами (в среднем 50%) наблюдается на олиготрофных болотах, соответствуя физиологически сухим олиготрофным почвам, и достоверно отличается от числа таких деревьев на евтрофных болотах и суходолах (в среднем 30%), диагностируя более благоприятные почвенные условия. Увеличение доли деревьев с темноокрашенными семенами на отдельных участках олиготрофных болот происходит после выгорания растительности в результате пожаров, в основном за счет заноса суходольных семян. Светлоокрашенные семена имеют наиболее высокую вариабельность качественных характеристик, в то время как семена с темной окраской кожуры выровнены по всхожести и энергии прорастания.

Изучение размеров семенных крылаток сосны, проводившееся в 1985-2000 гг., также показало их связь с условиями произрастания. Крылатки с олиготрофных болот характеризуются минимальными размерами (длина – 13.7 ± 0.54 мм, ширина – 4.1 ± 0.17 мм), с евтрофных болот – максимальными (длина – 17.8 ± 0.81 мм, ширина – 5.1 ± 0.14 мм), с суходолов – промежуточными (длина – 17.3 ± 0.23 мм, ширина – 5.0 ± 0.09 мм). Форма крылаток, идентифицируемая как нормальная, одинакова для всех изученных популяций сосны. Основная аэродинамическая характеристика полета крылаток (aspect ratio) также имеет сходное значение в болотных и суходольных популяциях сосны. Близкие значения индексов формы крылаток и aspect ratio указывают на общность происхождения болотных и суходольных насаждений сосны. Окраска крылаток в болотных и суходольных популяциях сосны отличается разнообразием. Между окраской крылаток и цветом семян у сосны существует зависимость, выявленная с помощью непараметрических показателей связи.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 8 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»