WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 12 |

Для выявления сложнойиерархии (рис. 6.12) влияния всех факторов напродуктивность растительных сообществ необходимо учитыватьтакже вторичные, т.е. влияющие факторы(система внешних факторов) – локальныефакторы гидролитогенного ряда (типместообитания, механический составпочвы и почвообразующих пород, глубиназалегания грунтовых вод, экспозиция и крутизнасклонов), влияние зимних паводков,антропогенную нагрузку и т.д. Важностьизучения влияния локальных факторовзаключается в том, что они имеют эффективноепреломляющее воздействие на фоновыесигналы внешней среды. В одних случаяхусиливают, в других подавляют внешниевоздействия (Сальников, Пилипенко, 2000;Сальников,2006).

Динамическая структурапопуляции определяет качественный иколичественный состав популяции приоптимальном диапазоне изменчивостиэкологических факторов. В свою очередь,экологические факторы будут лишь влиять наэти характеристики. При сильномвоздействии вторичных факторовсобственные колебания численностипопуляций искажаются, но не исчезают.Собственным тенденциям изменениячисленности новых поколений могутспособствовать флуктуации внешнихфакторов, поэтому численность новогопоколения есть результат взаимодействиявнутренних и внешних факторов.«Адекватного ответа» популяции илифитоценоза на случайное изменение среды несуществует, как и не существуетодностороннего (исключительного) влияниявнешних факторов. В понятие «норма»какого-либо фактора входит не конкретноеего значение, а некоторый диапазон егоизменчивости. Диапазон изменчивости (нормафактора) не оказывает практически никакоговлияния на продуктивность фитоценоза.Выход значения экологического фактора запределы этого диапазона в любую сторонуприведёт к негативному воздействию нафитоценоз. В работе А.Н. Бармина (1993)отмечено отсутствие зависимостипродуктивности тростника отгидрологического режима. В работах В.Б.Голуба (1979, 1983) показана зависимостьпродуктивности фитоценозов от высотыполоводья и длительности затопления лугов.

Рис. 6.12. Динамическаяструктура популяций с видовымипараметрами

В то же время значениеабиотического фактора не являетсяоднозначным для всех особей поколения.Действительное изучение влияния всехвнешних факторов на численность новыхособей и продуктивность фитоценоза в целомвозможно лишь тогда, когда известновлияние (в тенденции) количества и качестварепродуктивных особей и, в целом,доминантов (эдификаторов).

При длительныхизменениях внешней среды в одномнаправлении популяции следуют этимизменениям, сохраняя свою динамическуюструктуру с видовыми параметрами, аэволюционные сдвиги заключаются впреимущественном размножении потомков техособей, биология которых в большей степенисоответствует новым условиям. Флуктуациивнешних факторов создают лишь оптимальныеусловия существования для вида и неповышают продуктивность популяции.Увеличение численности популяции идёт соскоростью, специфичной для вида. Ни одинфактор среды не может создать такиеэкологические условия, при которыхкоэффициент воспроизводительнойспособности популяция повысится. Факторывнешней среды выступают в качествестабилизационного фактора длямаксимальной воспроизводительнойспособности видов. Уменьшение численностиможет идти с различной скоростью взависимости от условий существования истепени воздействия внешних факторов.Засоление, как экологический фактор,неоднозначно влияет на продуктивностьрастительных сообществ. Например, в работеВ.Б. Голуба, В.Н. Пилипенко, Г.А. Лосевапоказано, что для долгопойменных экотоповзасоление будет приводить к снижениюпродуктивности, а для экотопов,расположенных выше отметки 2 м, практическине оказывают никакого воздействия. Новыявленная тенденция изменения общейнадземной биомассы травостоя в градациях 2факторов –высоты над меженью и засоления – не учитывает,например, объёма половодья, высокийпоказатель которого может привести крассолению долгопойменного экотопа и,таким образом, половодье будетнивелировать воздействия различныхфакторов. Также показано, что биомассарастений, имеющих широкую экологическуюамплитуду по фактору увлажнения (Crypsis, Phaloroides), припереходе от более сухих к более сырымместообитаниям практически неменяется.

Колебания фактороввнешней среды оказывают влияние наамплитуду колебаний численности(продуктивности) популяций (А), но неоказывает влияние на период колебаний(Т), пристабильных условиях среды, когдаэкосистема находится в гомеостатическомсостоянии (рис. 6.13). Для каждого видарастений период колебаний являетсяпостоянным. При катастрофическомвоздействии на популяцию факторы внешнейсреды искажают период колебаний илиполностью определяют продукцию фитоценозаследующего года.

Рис. 6.13. Колебанияпродуктивности фитоценоза вовремени

В качестве примера нарис. 6.14–6.19показана динамика продуктивностиотдельных видов растений за 20-летнийпериод на лугах разного уровня дельтыВолги. Можно предположить, что каждый видимеет достаточно четкую периодичностьпродуктивности во времени, котораяопределяется, в первую очередь, возрастнойструктурой каждой отдельной популяции вфитоценозе. Для подтверждения этоговозможно необходим более длительныйвременной ряд порядка 30–40 лет.

По соотношению и помасштабу абиотические факторы являютсяглавными в организации растительныхсообществ. Именно на их фоне происходитвоздействие биотических факторов(Розенберг, 2000). В то же время абиотическиефакторы определяют пространственнуюорганизацию и структуру фитоценозов поградиенту засоления и увлажнения, что былопоказано в работах В.Б. Голуба и В.Н.Пилипенко (1985), В.Б. Голуба, В.Н. Пилипенко,Г.А. Лосева (1986), В.Н. Пилипенко (1987), В.Н.Пилипенко, Г.А. Лосева, В.Б. Голуба (1988). Нофлуктуации внешних факторов не являютсяопределяющими по отношению квоспроизводительной способностипопуляций.

Рис. 6.14. Динамикапродуктивности

Phragmites australis (стац. участок 5)

Рис. 6.15. Динамикапродуктивности

Typha angustifolia (стац. участок № 3)

Рис. 6.16. Динамикапродуктивности

Cynadon dactylon(стац. участок 10)

Рис. 6.18. Динамикапродуктивности

Phragmites australis (стац. участок 3)

Рис. 6.17. Динамикапродуктивности

Hierochloe odorata (стац. участок 1)

Рис. 6.19. Динамикапродуктивности Glycyrrhizaglabra (стац. участок 1)

Концепция«Динамическая структура популяции свидовыми параметрами» позволяет учитыватьпотенциальные возможности видов и степеньреализуемости их в конкретных условиях. Этим онаотличается от распространённой концепции,согласно которой один (или несколько) фактороввнешней среды целиком определяют величинуежегодного пополнения (концепциянеопределённой структуры). Такженеудовлетворительной является концепцияпрямого приспособления. Обеэти концепции, в сущности, не отличаются друг от друга.Не одно ли итоже:произошло снижение воспроизводительнойспособности под прямым воздействиемфактороввнешней среды или популяция «сама»приспособительно уменьшила свою воспроизводительнуюспособность в соответствии сосложившимися условиями Вдействительности популяции разных видоврастений и животных всегда сохраняюттенденцию к увеличению численности. Ответпопуляции неадекватен внешнемувоздействию, благодаря чему сохраняетсяразнокачественность и готовность к эволюционнымизменениям (экологическимадаптациям).

Изучение динамикипродуктивности любого фитоценозанеобходимо начинать с изучениявозрастного состава отдельных видоврастений (особенно доминантов иэдификаторов), а затем анализировать воздействиевнешних факторов. Хотяфитоценоз состоит из видов, которыеэкологически адаптированы междусобой и к окружающему экотопу, все жеотдельныевиды по-разному реагируют на флуктуациивнешних факторов, и каждая популяциявносит свой определенный вклад в общуюпродуктивность. Например, в годы общегоснижения биомассы фитоценоза типичныелуговые популяции при максимальной своейпродуктивности на фоне доминантов (Phragmites australis, Typha angustifolia) не определяют общую тенденциюпродуктивности.

Структура популяцийрастений с видовыми параметрами лежит воснове пополнения популяции и значенияпродуктивности следующего года.Собственным тенденциям изменениячисленности и продуктивности новыхпоколений могут способствовать или неспособствовать флуктуации внешнихфакторов. Только после изучения внутреннейдинамики популяций можно говорить оботносительной устойчивости (стабильности)фитоценозов и в целом экосистемы, а так жепрогнозировать количественный икачественный состав фитоценозов.Исследование динамической структурыпопуляций с видовыми параметрами позволитизучить закономерности, определяющиеструктуру растительных сообществ, а такжепрогнозировать изменения продуктивностиво времени.

Глава 7. Механизмыформирования и кризисные процессы

фитоценозовдельты волги

7.1. Механизмыформирования растительных сообществэкотонов

Особенности развитияисследований по проблемам сохранения иустойчивого использования экосистем в последниедесятилетия во многом обусловлены всевозрастающими темпами воздействия человека наприродную среду. Повышенный интересвызывают проблемыпространственно-временной динамикиразличных экосистем и оценки ихустойчивости. Значительно менееизученными оказалисьприродные комплексы, которые занимаютпространства вдоль границ между основнымизонами. Содной стороны, они становятсясвоеобразными буферами для экосистем, а с другой– расширяютсферу действия антропогенных факторов.

Одним из традиционныхметодических приёмов организации био- игеографических объектов является анализсоотношений ядра и периферии. Известнаэкологическая триада, которая включаетнекоторый оптимум значений фактора длясуществования сообщества и два крайнихпессимума (min и max значения фактора),характеризующих критические состоянияобъекта и пределы его толерантности кданному фактору. Ф.Н. Мильков (1986) предложилприменять это правило для расчлененияприродной зоны на три подзоны, из которыхсредняя подзона принимается за «ядротипичности» данной зоны, а две крайнихсчитаются переходными к соседним зонам(Коломыц, 1995). Этот методический прием былиспользован при изучении основныхгеоморфологических структур дельты Волги.Исследования проводились в буферных зонах,расположенных между бэровскими буграми ипоёмными местоположениями ипредставленных лугово-степнымисообществами средиземноморского типарастительности умеренно-засолённых почвкласса Glycyrrhizetea glabrae. Диагностическим ядром классаявляется группа ксерофитных видов – Glycyrrhiza glabra, Acroptilon repens, Dodartia orientalis,Calamagrostis epigeios, Medicago caerulea, Eryngium planum, Carex stenophylla,Bassia hyssopifolia (Голуб, 1998).

Длительные наблюденияна стационарных участках и анализполученных результатов говорят об объекте нашегоисследования как об экотоне,расположенном в пределах двух подсистем(бэровские бугры и поёмные биотопы), которые междусобой равнозначны и представляют геосистему в видетриггера,обладающего гистерезиснымисвойствами. Триггер представляет собойсистему двух альтернативных конкурирующихподсистем,находящихся в состоянии неустойчивого равновесия(Корниенко, 1973; Коломыц, 1995). Состояниясистемы могут сменяться во времени, но вкаждый момент исключают друг друга.Неустойчивый характер промежуточных фазобъясняется наличием контура конкурентнойобратнойсвязи в структурной схеме системы. Дваальтернативных состояния, которые в случаеглубоких качественных различий между ними могутрассматриваться как две автономныеотносительные системы, тем или иным способомподавляют друг друга. Подавление «чуждых»видов осуществляется путём созданиякаждой ассоциацией своих специфическихусловий фитогенной среды (С1 и С2 на рис. 7.1). С другойстороны, фитогенные среды не препятствуют,а способствуют возобновлению своихадаптированных к ней видов. Таким образом,обеспечивается длительное, в принципе,бесконечное самовозобновление каждой изподсистем.

Рис. 7.1. Блок-схемасвязей в триггерной системе, состоящая издвух фитоценозов

(Ф1 и Ф2): «+» – положительныесвязи, «–»–отрицательные связи

Переход из одного вдругое совершается только при участиивнешних сил. В роли блока, ответственногоза принятие решения о переходе вальтернативное состояние, выступаютфлуктуации одного из постоянных факторовсреды: увлажнения, объёмов половодья,длительности половодья. Переключениепроисходит в том случае, если величинаотклонений окажется достаточной, чтобыпереместить систему за критическую точку вновую область притяжения. В случае быстрыхструктурных перестроек реакция триггернойсистемы на изменение условий имеетбуферный характер, её состояниесохраняется почти без изменений до тех пор,пока внешние воздействия не превысятнекоторой пороговой величины. Возможнонакопление последствий ряда сравнительнослабых воздействий, в итоге которогопроизойдет переключение триггера.

Поведение триггернойсистемы можно показать на модели«складки». На графике (рис. 7.2)горизонтальная ось – значения фактора А, определяющегопереход системы из одного состояния вдругое, например, обводнённости.Вертикальная ось характеризует состояниясистемы с помощью показателя Fпродуктивности. Тогда равновесныесостояния системы «бугор – пойма» изобразятсяв форме S-образной кривой. Верхняягоризонтальная часть кривой соответствуетксерофитному состоянию фитоценоза, нижняя– мезофитному.

Промежуток A1A2, ограниченныйабсциссами перегибов кривой равновесныхсостояний, отвечает условиям, в которыхсистема стабильна в любом из двухсостояний, т.е. представляет собой триггер.Участок кривой между двумя перегибамисоответствует состояниям неустойчивогоравновесия, границе. По разные стороны отнее система самопроизвольно смещается всторону ксерофитной или мезофитнойрастительности (стрелки вниз или вверх нарис. 7.2).

Рис. 7.2. «Складка»положение равновесных состоянийтриггерной системы

Характернойособенностью системы считаетсяспецифическое поведение – «гистерезис».Гистерезис замкнутая траектория системы впространстве состояний меду двумяустойчивыми состояниями. Движение потраектории в прямом и обратномнаправлениях проходит разными путями. Еслиизменять в одну сторону фактор А, т.е.увеличивать обводненность, то переходсистемы из ксерофитного состояния вмезофитное, как правило, резкий, произойдетв точке А2.Если затем климат становится болееаридным, то возврат в ксерофитноесостояние будет уже отвечать точке А1. Таким образом,гистерезис –это несовпадение прямой и обратнойтраекторий точки, представляющей систему впространстве координат. Гистерезиснаязона ограничена критическими точкамиa1 и А2(Ведюшкин, 1989).

При глобальныхизменениях климата система будетфункционировать за счёт её гистерезисныхсвойств, т.е. будет наблюдаться временноепревалирование одной из подсистем споследующей ее сменой (Сальников, 2000).

Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 12 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»