WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

Таким образом, способность мышц утилизировать кислород, оцениваемая по наклону графика «концентрация дезоксигемоглобина–концентрация гемоглобина», достоверно больше у тренированных испытуемых. Данное наблюдение хорошо согласуется с многочисленными исследованиями, показывающими большую активность окислительных ферментов в мышечном биоптате у тренированных людей по сравнению с нетренированными (Holloszy et al., 1970; Gollnick et al., 1972; Brooks et al., 1999). Небольшая величина наклона (0,45) в ФА-группе свидетельствует о том, что число молекул доставляемого кислорода больше числа молекул кислорода, утилизируемого мышцей. В С-группе этот показатель близок к единице, что говорит о том, что число молекул кислорода, потребленного мышцей, сопоставимо с доставляемым.

В ФА-группе и С1-группе при достижении околомаксимальной аэробной мощности снижается кровенаполнение m. vastus lateralis (рисунок 3), что можно интерпретировать как ограничение со стороны доставки кислорода. Данное снижение может быть связано с уменьшением сердечного выброса, происходящим в результате дефекта диастолы (Меерсон и др., 1988), или с неадекватым венозным возвратом (механизм Франка-Старлинга) (Kanstrup et al., 1982; Warburton et al., 1999; Peltonen et al., 2001). Перераспределение кровотока от рабочих мышц к дыхательной мускулатуре также может привести к снижению кровенаполнения m. vastus lateralis (Harms et al., 1997; St Croix et al., 2000; Dempsey et al., 2002).

Рисунок 3. Зависимость изменения концентрации дезоксигемоглобина ([HHb]) от изменения концентрации гемоглобина ([Hb]) в m. vastus lateralis при работе большой мышечной массы (велоэргометрия) в тесте с непрерывно повышающейся нагрузкой до отказа. Каждая точка на графике соответствует увеличению мощности на 1%. Последняя точка на каждом графике соответствует максимальной мощности (100%), достигнутой в тесте (отказ от продолжения работы). Черным кружком на каждом графике отмечен ПАНО.

В С2-группе, напротив, отношение концентрации деоксигенированного гемоглобина и общему гемоглобину остается постоянным вплоть до отказа от работы (рисунок 3). Можно предположить, что кровоток в работающих мышцах у этой группы растет вплоть до отказа от работы. Это предположение согласуется с наблюдением, показывающим, что у некоторых спортсменов ударный объем и сердечный выброс могут расти вплоть до отказа от работы (Gledhill et al., 1994; Zhou et al., 2001; Lepretre et al., 2004).

Возникает вопрос, почему становится невозможным продолжение работы, различаются ли причины, приводящие к отказу, в этих трех группах. Существуют две наиболее популярные гипотезы, объясняющие причины отказа от работы. Согласно первой утомление возникает вследствие чрезмерного накопления в мышце продуктов анаэробного гликолиза и, как следствие, снижения ее сократительных возможностей (Renaud et al., 1986; Lamb et al., 2006; Bangsbo et al., 2006). Альтернативная гипотеза объясняет отказ от работы недостаточной скоростью ресинтеза АТФ в аэробных процессах (Hoppeler et al., 1998; Lindstedt et al., 2001).

Некоторые исследователи высказывают предположение, что интенсификация анаэробного гликолиза инициируется снижением парциального давления кислорода в митохондриях и, как следствие, снижением скорости аэробного ресинтеза АТФ (Wasserman et al., 1984; Katz et al., 1988). С другой стороны, появился ряд работ, показывающих, что даже при работе на уровне МПК парциальное давление кислорода в цитоплазме миоцита не падает ниже критического уровня, необходимого для нормальной работы митохондрий (Connett et al., 1990; Richardson et al., 2001; Chung et al., 2005). Более того, увеличение активности анаэробного гликолиза не связано с изменением парциального давления кислорода в мышце.

Предполагается, что при велоэргометрии активация анаэробного гликолиза не зависит от процесса доставки кислорода к работающей мышце.

Для проверки этого предположения проведено сопоставление активации анаэробного гликолиза и доставки кислорода при работе у испытуемых трех групп. В качестве критерия увеличения вклада анаэробного гликолиза в энергообеспечение мышечной работы использован показатель ПАНО, отражающий интенсификацию анаэробного обмена во время работы повышающейся мощности. Как известно, длительная работа на мощности выше ПАНО приводит к накоплению продуктов анаэробного гликолиза, постепенному снижению внутримышечного рН и отказу от продолжения работы (Beaver et al., 1986; Wilson et al., 1988; Wasserman et al., 1990; Viru et al., 2000).

Оказалось, что снижение кровенаполнения при околомаксимальной аэробной работе в ФА-группе и С1-группе совпадает с ПАНО (рисунок 3). В С2-группе, напротив, ПАНО зафиксировано при непрерывном увеличении кровенаполнения m. vastus lateralis и увеличении концентрации дезоксигемоглобина. Это позволяет полагать, что в ФА-группе и С1-группе отказ от работы может быть связан как с недостаточной скоростью аэробного ресинтеза АТФ (вследствие неадекватного кислородного обеспечения), так и с выраженным накоплением метаболитов анаэробного гликолиза. С другой стороны, отказ от работы в С2-группе не связан со снижением аэробной производительности и зависит преимущественно от накопления продуктов анаэробного гликолиза. Полученные результаты согласуются с гипотезой о том, что продукция лактата мышцей во время работы не зависит от парциального давления кислорода в цитоплазме работающей мышечной клетки (Connett et al., 1984; Richardson et al., 1998).

Концентрация лактата при максимальной аэробной нагрузке и рост тренированности у высококвалифицированных спортсменов. Сопоставление ПАНО с морфологическими характеристиками мышцы. Как известно, нагрузка, которую человек может поддерживать 3-7 минут, выполняется на уровне максимальной аэробной мощности, то есть выше ПАНО. При этом значительная доля в ресинтезе АТФ при работе такой мощности приходится на анаэробный гликолиз. Возникает вопрос, как меняется вклад анаэробного гликолиза в ресинтез АТФ при максимальной аэробной работе с ростом тренированности у высококвалифицированных спортсменов

Предполагается, что у высококвалифицированных спортсменов, тренирующих выносливость, концентрация лактата в крови при максимальной аэробной нагрузке снижается с ростом тренированности.

Для проверки данного предположения результаты выполнения теста с возрастающей нагрузкой спортсменами из юношеской сборной команды по скоростному бегу на коньках сравнивали с результатами тестирования более подготовленных спортсменов из молодежной сборной команды в начале годичного тренировочного цикла. Через три месяца было проведено повторное тестирование молодежной команды.

Тестирование показало, что МПК у спортсменов с различным уровнем подготовки и у одних и тех же спортсменов на разных этапах годового цикла тренировки не различается. В то же время ПК на уровне ПАНО достоверно увеличивается с увеличением тренированности, как при сравнении разных групп спортсменов, так и у одной группы по мере продолжения тренировок в течение года. Концентрация лактата в капиллярной крови в момент отказа от работы, напротив, с ростом тренированности снижается. Между концентрацией лактата при отказе от работы и ПК на уровне ПАНО обнаружена отрицательная корреляция (r= -0,83, p<0,05; рисунок 4). Полученные данные хорошо согласуются с данными экспериментов с участием людей и животных, в которых продемонстрировано, что с ростом тренированности увеличивается скорость утилизации лактата работающими мышцами, что должно сопровождаться снижением концентрации лактата в крови (Pagliassotti et al., 1990; Bergman et al., 1999; Donovan et al., 2000). Строго говоря, наших данных о концентрации лактата в крови недостаточно для количественной оценки вклада анаэробного гликолиза в энергетику, но можно предположить, что он снижается с ростом тренированности.

Следует отметить, что увеличение ПК на уровне ПАНО у спортсменов-конькобежцев происходило за счет увеличения относительной величины ПАНО (в % от МПК) при неизменном МПК. Таким образом, чем выше аэробные возможности спортсмена, тем ниже вклад анаэробного гликолиза при отказе от работы во время теста с возрастающей нагрузкой. Отсюда следует, что возможна ситуация, когда потребление кислорода на уровне ПАНО вплотную приблизится к максимальной величине (МПК), при этом вклад анаэробного гликолиза, оцениваемый по концентрации лактата в крови, будет минимальным.

Рисунок 4. Концентрация лактата в капиллярной крови при максимальной аэробной нагрузке в зависимости от потребления кислорода на уровне порога анаэробного обмена у конькобежцев (юношеская и молодежная сборная команды России).

Для проверки этого предположения в тесте с повышающейся нагрузкой до отказа было протестировано 53 высококвалифицированных спортсмена (КМС-ЗМС), тренирующих выносливость. Спортсмены были разделены на группы с высокой (В-группа) и низкой (Н-группа) концентрацией лактата в крови в момент отказа от работы в тесте с повышающейся нагрузкой. Пограничная концентрация лактата была выбрана эмпирически и равнялась 7 ммоль/л.

У 81% обследованных спортсменов (В-группа) концентрация лактата находилась в диапазоне 7,2-15,3 ммоль/л. У 19% спортсменов (Н-группа) при отказе от работы наблюдалось очень низкая концентрация лактата (3,6-6,8 ммоль/л), при этом потребление кислорода на уровне ПАНО достигало предельно высоких значений (97±1 % от МПК), в то время как в В-группе этот показатель был равен лишь 78±3 %.

Полученные данные можно объяснить исходя из предположения, что у спортсменов Н-группы работающие мышцы обладают очень высокими аэробными возможностями. Образующийся в результате гликолиза пируват практически полностью вступает в реакции цикла Кребса, а не преобразуется в лактат (Bergman et al., 1999; Stellingwerff et al., 2006). Большинство литературных данных свидетельствует о том, что тренировка аэробных возможностей не приводит к увеличению активности ферментов анаэробного гликолиза, в то время как активность окислительных ферментов значительно возрастает (Gollnick et al., 1972; Henriksson et al., 1986; Maughan et al., 1997). Именно это обстоятельство может являться причиной снижения доли анаэробного гликолиза в энергообеспечении максимальной аэробной работы.

Данные, полученные в нашем исследовании, согласуются с результатами экспериментов in situ, проведенных на m. gracilis собаки. Эта мышца является смешанной, однако мышечные волокна второго типа представлены лишь быстрыми окислительными волокнами IIA, то есть мышца обладает очень высокими аэробными возможностями. При работе на уровне МПК оценивали потребление кислорода и суммарный выход лактата и пирувата в кровь (прямой метод по Фику) и концентрацию лактата и пирувата в мышечной ткани. Это позволило оценить скорость ресинтеза АТФ за счет аэробного и анаэробного источников. Оказалось, что в полностью аэробной m. gracilis собаки доля анаэробного гликолиза в энергообеспечении работы на уровне МПК в тесте с возрастающей нагрузкой составляет лишь 1-2% (Connett et al., 1986).

Если предположить, что удельное ПК (ПК, отнесенное к весу мышцы) приближается к максимальному значению, то дальнейшее увеличение ПК (мощности работы) может быть достигнуто только за счет увеличения активной мышечной массы. Логично предположить, что наиболее эффективно в данном случае повысить ПК за счет увеличения объема мышечных волокон с высокими окислительными возможностями, то есть, прежде всего, волокон типа I.

Данные рассуждения позволили предположить, что ПАНО должен зависеть, главным образом, от суммарного объема в мышце волокон I типа.

Для проверки этого предположения обследовали 37 испытуемых-добровольцев: 16 молодых физически активных мужчин – ФА-группа и 21 спортсмена-конькобежеца (многоборье, КМС-МС) – С-группа. У испытуемых определяли ПК на ПАНО в тесте с возрастающей нагрузкой, морфологические показатели m. vastus lateralis в биопсических пробах и рассчитывали объем m. quadriceps femoris.

Среднее потребление кислорода на уровне ПАНО оказалось достоверно выше (на 31±7%) у спортсменов-конькобежцев (С-группа), чем у ФА-группы. Объем m. quadriceps femoris, процент мышечных волокон I типа в m. vastus lateralis, площадь, занимаемая мышечными волокнами I типа, и объем мышечных волокон I типа у конькобежцев также достоверно больше соответствующих показателей ФА-группы. Из всех перечисленных показателей наиболее существенные различия (71±10%) между спортсменами и ФА-группой зарегистрированы для объема, занимаемого волокнами I типа в m. quadriceps femoris. Напротив, объем, занимаемый волокнами II типа, достоверно не отличался у двух групп. Наиболее сильные корреляционные связи показатель ПК на уровне ПАНО имеет с объемом m. quadriceps femoris (r=0,70; p<0,05), объемом, занимаемым волокнами I типа в этой мышце (r=0,69; p<0,05), и долей мышечных волокон I типа в m. vastus lateralis (r=0,62; p<0,05).

Полученные данные хорошо согласуются с результатами работ, показывающих, что у спортсменов, тренирующих выносливость, относительная площадь, занимаемая волокнами I типа на поперечнике мышцы больше, чем у нетренированных людей и у спортсменов, тренирующих скоростно-силовые возможности. (Gollnick et al., 1972; Costill et al., 1976; Komi et al., 1981; Coggan et al., 1990).

Среди высококвалифицированных спортсменов, тренирующих выносливость, встречаются индивидуумы, у которых при выходе на уровень МПК наблюдается низкая концентрация лактата в капиллярной крови. Скорее всего, это связано с тем, что окислительные возможности мышц достигли очень высоких значений и в них даже при максимальной аэробной нагрузке не происходит выраженного накопления продуктов анаэробного гликолиза. Для данного контингента дальнейшее увеличение потребления кислорода (и мощности работы) может быть связано с увеличением объема активной мышечной массы. Это предположение косвенно подтверждается наличием связи между ПК уровне на ПАНО и объемом, занимаемым волокнами I типа в мышце.

Преимущественная гипертрофия мышечных волокон I типа при силовой тренировке с низкой нагрузкой без расслабления мышц. Для спортсменов, тренирующих выносливость, наиболее эффективным, с точки зрения увеличения аэробной работоспособности, является увеличение объема мышечных волокон с высокими окислительными возможностями, то есть, прежде всего, волокон типа I. Однако неоднократно продемонстрировано, что классическая силовая тренировка приводит к менее выраженной гипертрофии волокон I типа, чем волокон типа II (Houston et al., 1983; Staron et al., 1990; Hather et al., 1991, Шенкман и др., 2006).

Предполагается, что ограничение кровоснабжение в работающей мышце при силовой тренировке с низкой нагрузкой без расслабления мышц приводит к выраженным метаболическим сдвигам и преимущественной гипертрофии волокон I типа.

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»