WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

Сопоставление ПАНО с морфологическими характеристиками мышцы. 21 спортсмен-конькобежец (КМС-МС; вес 75±1 кг, МПК 4,2±0,1 л/мин) и 16 молодых физически активных мужчин (вес 73±2 кг, МПК 3,4±0,1 л/мин) проходили антропометрическое обследование и выполняли тест с повышающейся нагрузкой на велоэргометре. Во время теста регистрировали концентрацию лактата в капиллярной крови и ПК организмом, определяли МПК. Через 2 суток после велоэргометрического теста брали мышечную биопсию из m. vastus laterelis. Рассчитывали объем m. quadriceps femoris (антропометрия). В биопсических пробах определяли процент волокон I и II типа, площадь поперечного сечения (ППС) мышечных волокон, площадь, занимаемую волокнами каждого типа, на поперечнике мышцы, рассчитывали объем, занимаемый волокнами каждого типа в m. quadriceps femoris.

Преимущественная гипертрофия мышечных волокон I типа при силовой тренировке с низкой нагрузкой без расслабления мышц. 18 молодых физически активных мужчин (вес 75±3 кг, МПК 45±2 мл/мин/кг) трижды в неделю на протяжении 8-ми недель тренировали разгибатели коленного и тазобедренного суставов на силовом тренажере “жим ногами сидя” в многосуставном движении – разгибании ног. 9 из них (К-группа) тренировались по обычной схеме силовой тренировки (нагрузка – 80% от максимальной произвольной силы (МПС)), а остальные 9 человек (Н-группа) по схеме низкоинтенсивной (нагрузка – 50% от МПС) силовой тренировки без расслабления. При выполнении упражнения участники второй группы не доводили платформу тренажера до крайних точек, что обеспечивало постоянное напряжение мышц в течение всего упражнения. До и после тренировочного цикла определяли МПС, объем m. quadriceps femoris и m. gluteus maximus (МР-томография). В биопсических пробах мышечной ткани определяли площадь, занимаемую волокнами I и II типа на поперечнике m. vastus lateralis. На 2-й и 7-й неделях тренировочного цикла до и через 18 ч после занятия в крови определяли активность мышечной креатинфосфокиназы (М КФК).

Материалы и методы исследования

Непрямая калориметрия (газоанализ). В режиме breath-by-breath определяли потребление кислорода организмом с использованием портативного газоанализатора MetaMax 3B, Cortex, Германия (Beaver et al., 1981).

Инфракрасная спектроскопия. Измеряли оксигенацию срединной части m. vastus lateralis (спектрометр NIRO-200, Hamamatsu Photonics K.K., Япония). Определяли изменения концентрации гемоглобина и дезоксигемоглобина – показателей, связанных с доставкой кислорода и его потреблением тканью (Mancini et al., 1994).

Максимальная произвольная сила. МПС мышц разгибателей ног определяли на силовом тренажере “жим ногами сидя”.

Объем мышц m. quadriceps femoris и m. gluteus maximus (эксперимент с силовой тренировкой) рассчитывали на основании данных МР-томографии. Сканирование бедра проводили с шагом 2 см на томографе Magnetom 63SP (Siemens, Германия). Измерения были проведены Д.В. Устюжаниным в Институте клинической кардиологии им. А.Л. Мясникова РКНПК МЗ РФ.

Объем m. quadriceps femoris рассчитывали с помощью регрессионных уравнений (Воронов, 2003) по антропометрическим данным. Антропометрические измерения были выполнены сотрудницей Лаборатории физиологии мышечной деятельности ИМБП Ю.Б. Лемешевой.

Морфологические показатели в мышечных пробах. Методом игольчатой биопсии брали пробы ткани из m. vastus lateralis (Bergstrom et al., 1967). Для выявления изоформ тяжелых цепей миозина применяли иммунофлуоресцентную методику с использованием антител против медленных (MHCs) и быстрых (MHCf) цепей миозина (Novocastra Laboratories LTD, Великобритания). Анализ срезов проводили с помощью системы анализа изображений (Quantimet-500, Leica, Германия). Взятие биопсических проб и измерение морфологических показателей были выполнены сотрудницей Лаборатории физиологии мышечной деятельности ИМБП Е.В. Любаевой.

Определяли мышечную композицию и площадь поперечного сечения (ППС) мышечных волокон (>100 волокон на анализ). Площадь, занимаемую мышечными волокнами I и II типов на поперечном срезе m. vastus lateralis, рассчитывали как произведение процентного содержания волокон данного типа в мышце на среднюю ППС волокон данного типа. На основании предположения о равномерном распределении мышечных волокон в m. quadriceps femoris рассчитывали объем, занимаемый волокнами I и II типов в m. quadriceps femoris как произведение относительной площади занимаемой волокнами данного типа на объем m. quadriceps femoris.

Биохимические показатели в крови.

Концентрацию лактата в крови определяли электрохимическим методом (анализатор Super GL easy, Dr. Mueller, Германия).

Активность КФК в крови определяли иммуноферментным методом (DSL, США) до и через 18 ч после физической нагрузки (анализатор Stat Fax 2100, США). Оценивали активность общей КФК и ее сердечного изофермента (С КФК). Вычисляли активность мышечной М КФК, как разницу между КФК и С КФК. Измерение активности КФК в крови было выполнено сотрудницей Лаборатории физиологии мышечной деятельности ИМБП Д.В. Цвиркун.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В настоящее время наиболее употребимым параметром, характеризующим аэробную работоспособность, является МПК. В то же время многократно показано, что спортивный результат на длинных дистанциях (работа длительностью более 3-4 мин) зависит от мощности, развиваемой на уровне ПАНО (Farrell et al., 1979; Komi et al., 1981; Svedenhag et al., 1984; Rusko et al., 1986; Wasserman et al., 1990; Mader et al., 1991; Loat et al., 1993; Dekerle et al., 2003; Волков и др., 2004; Попов и др., 2007). Поэтому для ответа на вопрос, что ограничивает аэробную работоспособность, следует понимать, что ограничивает увеличение мощности на ПАНО или ПК на уровне ПАНО.

Потребление кислорода организмом во время теста с повышающейся нагрузкой до отказа при работе большой и малой мышечной массы. Для определения МПК используют тест со ступенчато повышающейся нагрузкой до отказа при работе с участием большой мышечной массы – велоэргометрия, бег, гребля. Как правило, при достижении околомаксимальной мощности в этом тесте ПК организмом выходит на плато или даже снижается. При использовании тестов с непрерывно повышающейся нагрузкой, данный феномен проявляется не всегда (Sue et al., 1994; Sietsema et al., 1994; Roca et al., 1997; Day et al., 2003; Rossiter et al., 2006; Lacour et al., 2007). Отсутствие выхода ПК на плато связывают с тем, что при максимальной аэробной нагрузке в работу могут включаться дополнительные мышечные группы, которые потребляют кислород и увеличивают ПК организмом вплоть до отказа от работы. Кроме того, во время максимальной работы происходит выраженное увеличение легочной вентиляции и, соответственно, увеличивается ПК дыхательными мышцами (Aaron et al., 1992; Harms et al., 1998).

Предполагается, что при работе большой мышечной массы рост потребления кислорода организмом при увеличении мощности не ограничивается периферическими механизмами, а, по-видимому, определяется производительностью сердца.

Для проверки этой гипотезы был проведен эксперимент с участием 7-и молодых физически активных добровольцев. Испытуемые выполняли два теста с непрерывно возрастающей нагрузкой до отказа: на велоэргометре и с разгибанием ноги в коленном суставе на специально сконструированном эргометре. В первом случае в работе участвует большая мышечная масса, во втором – малая. Во время тестов непрерывно измерялось ПК организмом, насыщение артериальной крови кислородом и концентрация гемоглобина в m. vastus lateralis – показатель, отражающий кровенаполнение ткани.

Оказалось, что в велоэргометрическом тесте ПК выходит на плато только у 4-х из 7-и испытуемых, у остальных 3-х непрерывно растет вплоть до отказа от работы (рисунок 1). Концентрация гемоглобина в работающей мышце выходит на плато или даже снижается у 6-и из 7-и добровольцев (рисунок 2). В тесте с разгибанием ноги в коленном суставе (работа малой мышечной массы) возрастание нагрузки сопровождалось увеличением общего ПК и концентрации общего гемоглобина вплоть до момента отказа от работы у всех испытуемых (рисунок 1, 2). Насыщение артериальной крови кислородом в обоих тестах не снижалось ниже 94% у всех испытуемых.

Рисунок 1. ПК организмом при работе большой (вверху) и малой (внизу) мышечной массы в тесте с непрерывно повышающейся нагрузкой до отказа: справа – испытуемые, у которых был зарегистрирован выход на плато, слева – добровольцы, у которых был отмечен непрерывный рост ПК вплоть до отказа от работы.

Итак, выход на плато ПК организмом наблюдается только при работе большой мышечной массы. При работе малой мышечной группы увеличение общего ПК продолжается вплоть до отказа от работы. Это является доказательством того, что при работе большой мышечной массы запрос мышц в кислороде может превосходить возможности сердца к доставке кислорода. Теоретически доставка кислорода зависит и от насыщения артериальной крови кислородом, снижаясь при артериальной гипоксемии (Wagner, 1996). В нашем исследовании не обнаружено признаков артериальной гипоксемии – насыщение артериальной крови кислородом во время велоэргометрического теста не падало ниже 94%.

Рисунок 2. Изменение концентрации гемоглобина ([Hb]) в m. vastus lateralis при работе большой (слева) и малой (справа) мышечной массы в тесте с непрерывно повышающейся нагрузкой до отказа.

Результаты данного исследования согласуются с результатами прямых измерений ПК тканями ноги. Было показано, что при велоэргометрии во время максимальной нагрузки ПК мышцами ноги выходит на плато (Knight et al., 1993). В другом исследовании в тесте с разгибанием ноги в коленном суставе ПК мышцами ноги возрастало вплоть до отказа от работы (Richardson et al., 1999). Косвенно справедливость выдвинутой гипотезы подтверждается данными инфракрасной спектрометрии в нашем эксперименте. Кровенаполнение m. vastus lateralis росло вплоть до отказа у всех испытуемых только при работе малой мышечной массы (рисунок 2).

Таким образом, показано, что при работе малой мышечной массы (разгибание ноги в коленном суставе) возрастание нагрузки всегда ведет к пропорциональному увеличению кровенаполнения (концентрации гемоглобина) работающей мышцы и потребления кислорода организмом. В случае работы большой мышечной массы (велоэргометрия) у части людей при достижении максимальной мощности ПК организмом и кровенаполнение работающей мышцы выходят на плато, т.е. этот эффект не определяется периферическими механизмами.

Роль аэробных и анаэробных процессов энергообеспечения мышечной деятельности в ограничении максимальной аэробной работоспособности у людей с различным уровнем тренированности. В некоторых исследованиях показано, что во время теста с возрастающей нагрузкой в диапазоне 20-90% от МПК потребление кислорода организмом хорошо отражает ПК мышцами ноги, измеренное прямым методом (Knight et al., 1992). При работе на уровне МПК значительная доля ПК и сердечного выброса приходится на дыхательные мышцы (до 10-15%) (Aaron et al., 1992; Harms et al., 1998). Более того, при максимальной аэробной мощности может наблюдаться перераспределение кровотока от рабочих мышц к дыхательной мускулатуре (Harms et al., 1997; Sheel et al., 2002; Dempsey et al., 2002). Это означает, что при максимальной аэробной нагрузке динамика общего ПК может не соответствовать динамике мышечного кровотока и/или ПК рабочими мышцами (Стойда 1988; Mortensen et al., 2005). Поэтому для корректной оценки факторов, ограничивающих аэробную работоспособность, необходимо сопоставить ПК рабочими мышцами и доставку кислорода к ним.

Предполагается, что у людей, тренирующих выносливость, во время теста с возрастающей нагрузкой при работе большой мышечной массы кровенаполнение работающей мышцы может увеличиваться вплоть до момента отказа от работы.

Для проверки данного предположения в эксперименте с участием физически активных мужчин (ФА-группа) и регулярно тренирующихся спортсменов (С-группа) непрерывно регистрировали насыщение артериальной крови кислородом, концентрацию гемоглобина и дезоксигемоглобина в m. vastus lateralis во время теста с непрерывно возрастающей нагрузкой до отказа на велоэргометре (большая мышечная масса).

Для оценки доставляемого и потребленного кислорода в рабочей мышце у человека используют прямой метод по Фику и неинвазивные методики: магниторезонансную спектроскопию и инфракрасную спектрометрию. Особенности и недостатки каждого метода подробно описаны в литературном обзоре диссертации. В данной работе использовался метод инфракрасной спектрометрии. Основные ограничения инфракрасной спектрометрии связаны с тем, что метод позволяет оценить лишь изменения концентрации оксигенированного гемоглобина и дезоксигемоглобина в измеряемом регионе, а не объемную скорость доставки и потребления кислорода, что затрудняет интерпретацию результатов.

Для того чтобы оценить соотношение между доставкой и ПК на основании концентрационных показателей, нами было использовано отношение концентрации дезоксигемоглобина к концентрации всего гемоглобина в измеряемом регионе. Изменения данного отношения характеризуют изменения в отношении количества потребленного кислорода к кровенаполнению в измеряемом регионе, то есть отношение потребленного кислорода к доставленному кислороду, или утилизацию кислорода. Данное отношение может быть использовано для оценки факторов, ограничивающих аэробную работоспособность со стороны процессов доставки и потребления кислорода в работающей мышце.

МПК и ПК на уровне ПАНО у испытуемых ФА-группы достоверно меньше, чем у С-группы: МПК – 45±1 и 55±1 мл/мин/кг; ПК на ПАНО - 35±1 и 46±2 мл/мин/кг, соответственно. Насыщение артериальной крови кислородом не снижалось ниже 94% у всех испытуемых. Отсутствие артериальной гипоксимии означает, что доставка кислорода к мышцам пропорциональна кровотоку. Отношение концентрации дезоксигемоглобина к концентрации гемоглобина, характеризующееся наклоном кривой на рисунке 3, у физически активных добровольцев равнялось 0,45±0,12 и достоверно отличалось от этого показателя у группы спортсменов (1,22±0,08). Группа спортсменов в зависимости от динамики изменения концентрации гемоглобина была разделена на 2 подгруппы: у С1-группы (4 человека) кровенаполнение начинает падать при работе на уровне МПК, а у С2-группа (5 человек) кровенаполнение продолжает расти вплоть до отказа от работы (рисунок 3). МПК, ПК на уровне ПАНО и наклон кривой не отличаются у двух подгрупп.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»