WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     ||
|

0,49

Aw

3,21

0,61

2,59

0,38

12,94

<0,0001

2,51

<0,0001

19

0,63

h1+ha

7,20

1,27

5,93

0,92

12,00

<0,0001

1,91

<0,0001

17

0,58

h1

3,10

0,57

2,68

0,43

8,92

<0,0001

1,76

<0,0001

19

0,43

h2

2,48

0,50

2,11

0,37

8,83

<0,0001

1,80

<0,0001

20

0,42

h3

1,94

0,40

1,65

0,30

8,46

<0,0001

1,74

<0,0001

21

0,41

w1

5,20

0,89

4,16

0,64

14,03

<0,0001

1,95

<0,0001

17

0,68

w2

4,17

0,78

3,33

0,53

13,18

<0,0001

2,19

<0,0001

19

0,64

w3

3,30

0,72

2,64

0,45

11,54

<0,0001

2,59

<0,0001

21

0,57

N

6,47

1,02

5,88

0,87

6,56

<0,0001

1,36

0,0243

15

0,31

Н - высота раковины, W - ширина раковины, Ah - высота устья, Aw -ширина устья, h1+ha - высота устья и первого оборота, h1 - высота первого оборота над устьем, h2, h3 - высота каждого последующего оборота, w1 – ширина первого оборота, w2, w3 – ширина каждого последующего оборота, N – количество оборотов, n – количество особей. CD – коэффициент отличий между двумя группами организмов (самое высокое значение коэффициента выделено жирным шрифтом).

Далее мы проанализировали полученный массив данных по морфологическим признакам, с помощью метода главных компонент и получили диаграмму распределения групп особей B. carinata (рис. 9А). Для построения графика мы использовали средние значения по всем морфометрическим признакам для улиток собранных в разных районах оз. Байкал (рис. 9Б). На полученном рисунке точки обозначили в соответствии с географическими границами вида B. carinata, определенными по молекулярно-генетическим данным. По проведенному исследованию видно, что по фенотипической изменчивости все измеренные моллюски образуют две группы, географически расположенные на Восточном и Западном берегах оз. Байкал, но их границы сильно перекрываются.

Морфологическая изменчивость раковин моллюсков из различных районов литоральной зоны оз. Байкал не коррелирует с генетической, и зависит не только от географического местонахождения, а также от экологических факторов, таких как тип субстрата, глубина местообитания. Зависимость формирования раковины от экологических условий показывает расположение некоторых точек на диаграмме распределения раковин B. сarinata в плоскости двух главных компонент. Например, точки 17 и 18 принадлежат одному географическому району – губе Семисосенной, но взяты на разных глубинах и с разных грунтов, в результате, на графике они расположены далеко друг от друга. Приведем обратный пример, когда особи, собранные из географически удаленных районов в плоскости двух главных компонент оказываются рядом. К такому случаю можно отнести расположение на графике точек 22 (губа Иринда) и 9 (около пос. Танхой), географически удаленных друг от друга, но собранных на примерно одной и той же глубине и схожем типе грунта.

А Б

Рис. 9. А. Диаграмма распределения моллюсков B.carinata в плоскости двух главных компонент по морфометрическим признакам. Кружками обозначена Юго-Западная популяция, квадратиками – Восточная. Б. Районы сбора образцов, использованные для морфологического анализа.


Таксономический статус Baicalia carinata rugosa, Lindh 1909

Вид Baicalia carinata является полиморфным по своей структуре и отличается большим разнообразием формы и скульптуры раковины. В начале 20-го века было описано около 10 внутривидовых форм B. carinata (Dybowski, Grochmalicki, 1914; Lindholm, 1909). Среди них была форма Baicalia carinata rugosa, описанная Линдгольмом в 1909 году. Позже Кожов (1936) описал выделенные предыдущими авторами вариететы как экологические формы одного вида. Только для одной из форм, отличающейся от других наличием слабо выраженных поперечных складок на раковине, Кожов (1936) предложил сохранить подвидовое название Baicalia carinata rugosa, данное Линдгольмом (1909). С тех пор таксономический статус B. carinata больше не менялся.

В ходе проведенного исследования мы подробно изучили генетический полиморфизм вида B. carinata. На основе анализа простирающихся и филогенетических древ мы установили, что подвид B. c. rugosa всегда формирует самостоятельные клады, хорошо отличимые от остальных каринат. Кроме того, уровень генетических отличий между каринатами и ругозами составляет около 5% нуклеотидных замен по фрагменту СО1 митохондриальной ДНК и порядка 4,5% замен по участку ITS1 ядерной ДНК, что соответствует уровню межвидовых отличий. Также необходимо отметить, что генетический маркер ITS1 успешно применяется для различения близкородственных видов или видов двойников, поскольку содержит в своих последовательностях видоспецифические вставки и делеции. При сравнении наборов расшифрованных нуклеотидных последовательностей, мы установили, что B. c. rugosa как и остальные близкородственные виды содержит в своих последовательностях ряд вставок, характерных только для этой группы.

Все выше перечисленные факты свидетельствуют в пользу того, что подвид B. c. rugosa является самостоятельным видом.

Таким образом, по результатам проведенного молекулярно-филогенетического исследования мы предлагаем повысить таксономический статус B. c. rugosa до вида.

ВЫВОДЫ


  1. Проведен анализ генетического полиморфизма у байкальских эндемичных брюхоногих моллюсков рода Baicalia, Martens, 1876. Получены и проанализированы 129 нуклеотидных последовательностей фрагмента митохондриального гена СО1 длиной 588 п.н. и 109 нуклеотидных последовательностей ядерного фрагмента ITS1 длиной 360 п.н. у всех видов этого рода, отобранных в тридцати пунктах по всему периметру Байкала.
  2. Филогенетический анализ нуклеотидных последовательностей фрагмента гена СО1 мтДНК и межгенного ядерного спейсера ITS1 позволил установить, что B. carinata формирует две географически непрерывные и неперекрывающиеся группы - Восточную и Юго-Западную популяции. Северная граница между популяциями проходит в районе дельты р. Верхняя Ангара, южная - между п. Танхой и Муринской банкой на Юго-Восточном берегу Байкала.
  3. Исследование генетических взаимоотношений гаплотипов рода Baicalia на основе минимального простирающегося древа, построенного методом максимальной экономии, показало, что вид B. carinata занимает центральное положение и является предковым для видов B. carinatocostata, B. turriformis, B. dybowskiana и подвида B. c. rugosa.
  4. Анализ генетического разнообразия рода Baicalia позволил обнаружить параллельное видообразование, которое определяется экологическими условиями. Восточная популяция дала начало виду B. carinatocostata, который обитает и размножается на песчаных грунтах, и виду B. turriformis, населяющему скалы и валуны. Юго-Западная популяция дала начало B. c. rugosa, B. dybowskiana, обитающим на песках и мигрирующим в период размножения на каменистые грунты.
  5. Выявлены статистически достоверные различия между Восточной и Юго-Западной популяциями B. carinata по 15 морфологическим признакам. Обнаружена зависимость размеров раковин от экологических факторов (глубина и тип грунта).
  6. Установленная в рамках настоящей работы генетическая обособленность подвида B. c. rugosa от всех байкалий, с учетом того, что B. c. rugosa занимает уникальную экологическую нишу, позволяет считать этот таксон самостоятельным видом.



Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Pages:     ||
|



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.