WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 ||

Бинауральная маскировка. Исследование эффекта бинаурального освобождения от маскировки проведено на 27 нейронах заднего холма кошки, избирательных к интерауральным фазовым различиям стимуляции. Сигналом служили движущиеся серии щелчков с динамическим изменением межушной задержки. Фазовые сдвиги сигнала создавались посредством синфазного и противофазного предъявления щелчков. В качестве маскера использовался широкополосный белый шум с синфазным и противофазным предъявлением на правое и левое ухо. Эффект маскировки при одновременном предъявлении сигнала и шума мог выражаться как в подавлении реакции на движущийся стимул, так и в усилении фоновой импульсации, вызванной действием маскирующего шума. Выраженность эффекта маскировки синфазным и противофазным шумами определялась чувствительностью реакции к межушных фазовым различиям стимуляции. Нейроны, реагирующие усилением импульсации на одновременную синфазную стимуляцию (=0) и снижением импульсации на одновременную противофазную стимуляцию (=1800), обнаруживали более выраженный эффект маскировки при действии синфазного шума по сравнению с противофазным шумом. У нейронов с обратными соотношениями реакций на синфазную и противофазную стимуляцию более выраженный эффект маскировки наблюдался при действии противофазного шума. У нейронов с близкой величиной реакции на синфазную и противофазную стимуляции эффективность маскировки синфазным и противофазным шумами была практически одинаковой.

Слуховая кора. Исследование активности нейронов первичной слуховой коры проведено на 189 нейронах кошки и 136 нейронах морской свинки. Характеристические частоты нейронов варьировали в пределах 0.23 -13.2 кГц у кошки и в пределах 0.25-3.7 кГц у морской свинки. По сравнению с задним холмом нейроны слуховой коры не обнаруживали существенных количественных отличий по характеристикам монауральных эффектов и типам бинаурального взаимодействия афферентации.

В реакции на неподвижные звуковые стимулы представительство разных типов избирательности к межушным различиях стимуляции (монотонный, немонотонный) и их распределение относительно характеристических частот нейронов на уровне слуховой коры находились примерно в тех же количественных соотношениях, что и на уровне заднего холма. При вертикальном погружении в слуховую кору отмечалась определенная тенденция к упорядоченному расположению нервных элементов со сходными функциональными характеристиками. К таким характеристикам могли относиться характеристическая частота нейронов, тип бинаурального взаимодействия афферентации, характер зависимости реакции от межушных различий стимуляции, положение максимума настроечной кривой межушной задержки.

Исследование импульсной активности нейронов слуховой коры при действии движущихся звуковых стимулов показало, что избирательность к направлению движения на корковом уровне выражена сильнее, чем на уровне заднего холма. По показателю различий в уровне импульсации в ответах на противоположные направления движения стимула число дирекционально-избирательных нейронов на уровне слуховой коры достигало 52%.

Нейроны с одинаковым типом дирекциональной избирательности могли располагаться на одной вертикали относительно поверхности слуховой коры. Сходные или близкие характеристики реакции на движение стимула отмечались также в соседних участках коры. Функциональное сходство нейронов в пределах ограниченного участка коры указывает на возможность кластерной организации нейронов, участвующих в анализе характеристик движущегося источника звука. В условиях динамических изменений межушных различий стимуляции в движущемся стимуле корковые нейроны обнаруживали хорошо выраженные эффекты гистерезиса реакции и сдвига зоны ответа навстречу движению стимула. Как и на уровне заднего холма, выраженность эффектов движения возрастала с увеличением скорости движения.

Реакция на движения стимула с разной скоростью, исследованная в условиях динамических изменений Т, не проявляла острой избирательности к скорости движения. При увеличении скорости движения большинство нейронов слуховой коры (65%) реагировало постепенным снижением импульсной активности. У части нейронов (31%) максимальная реакция ограничивалась определенным интервалом скоростей. Незначительное число нейронов (4%) усиливали импульсацию при увеличении скорости движения стимула.

Внутриклеточное исследование. Внутриклеточная регистрация проведена на 23 нейронах слуховой коры кошки. Результаты исследования показали, что формирование избирательной реакции корковых нейронов при действии неподвижных и движущихся стимулов происходит в результате взаимодействия тормозного и возбуждающего потенциалов, обладающих различной настройкой к локализационным параметрам звуковых сигналов. Существенную роль в этом взаимодействии играет торможение, ограничивающее реакцию в определенных интервалах значений межушных различий стимуляции. Формирование избирательной реакции на движение стимула существенно зависело от того, в какой временной последовательности развивались тормозные и возбуждающие эффекты. При значительном усилении торможения генерация импульсных разрядов прекращалась, что приводило к снижению реакции на неэффективное направление движения стимула.

Межнейронное взаимодействие. Исследование взаимной корреляции активности нейронов слуховой коры при действии неподвижных и движущихся стимулов (тоны и шумы) проведено на 123 нейронах морских свинок с использованием пучка из 8 микроэлектродов. В пределах зарегистрированных групп нейронов (4-12 нейронов) проводился попарный кросскорреляционный анализ. Значимые изменения корреляции (p<0.001), были обнаружены у 92% пар нейронов (350 из 382). Кросскорреляционные функции (ККФ) разделялись по форме на пиковые (9%), широкие (55%) и смешанные (38%). С увеличением межэлектродного расстояния ККФ снижалась, а ее ширина увеличивалась. Межнейронная корреляция практически отсутствовала в фоновой активности и резко возрастала в период звуковой стимуляции. После выключения стимула она быстро уменьшалась. Варьирование параметров движущегося стимула - его траектории, направления и скорости – приводило к существенным изменениям степени коррелированности нейронных разрядов. Наиболее высокую корреляцию обнаруживали функционально сходные группы нейронов. Так нейроны, реагирующие на движение звукового стимула, характеризовались более высокой степенью корреляции при движении стимула по сравнению действием неподвижных стимулов. Корреляции нейронной активности могла изменяться по ходу действия движущегося стимула. Группы близко расположенных нейронов могли образовывать временные кластеры, синхронно возбуждающиеся на определенных участках движения стимула. Полученные данные свидетельствуют о способности нейронов слуховой коры к временному объединению в функциональные группы, выделяющие локализационные параметры стимула на основе синхронизация импульсной активности.

2. Психофизическое исследование.

В условиях дихотической стимуляции исследовались характеристики восприятия человеком движущейся серии щелчков при разном угловом положении траектория движения стимула. Результаты исследования показали, что начальная и конечная точки вместе с траекторией движения звукового образа закономерно смещаются относительно физического положения стимула по направлению движения. Так при выключении движущегося стимула в момент его расположения по средней линии головы, конечная точка субъективной траектории была сдвинута вправо от центра головы при движении слева-направо и смещалась влево при движении справа-налево. Независимо от направления движения в момент окончания движения звуковой образ находился впереди стимула. Эффект опережающего сдвига наблюдался при всех исследованных траекториях и направлениях движения стимула. В целом его величина была выше при движении стимула вправо (в среднем 7.1 град) по сравнению с движением влево (3.5 град.). Эффект опережающего восприятия наблюдается также в условиях реального и кажущегося движения источника звука в свободном звуковом поле (Perrott, Musicant,1977;, Mateeff, Hohnsbein, 1988; Gerzman, Lewald 2007).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Результаты исследования свидетельствуют о возможности топического механизма анализа локализационных признаков звука (в частности, межушной задержки) в заднем холме и слуховой коре. При переходе от среднемозгового к корковому уровню слуховой системы существенно возрастает избирательность нейронов к движению звукового стимула. Специализация слуховой коры в отношении локализации движущихся источников звука может обеспечиваться на основе селективных свойств внутрикоркового торможения и кооперативной деятельности нейронных кластеров, синхронно реагирующих на движение звукового стимула.

Эффект освобождения от маскировки при локализации движущегося стимула шумом может обеспечиваться за счет совместной деятельности нейронов, настроенных на разные межушные фазовые или временные задержки.

При действии движущегося звукового стимула происходит сдвиг зоны ответа нейронов навстречу движению стимула с формированием разряда, опережающего появление стимула в зоне ответа. Динамический сдвиг реакции может служить нейрофизиологическим коррелятом наблюдаемого у человека эффекта опережения и рассматриваться в качестве нервного механизма «сенсорного предсказания» движения.

ВЫВОДЫ

1. На уровне заднего холма и слуховой коры наблюдаются близкие характеристики активности нейронов при действии неподвижных звуковых стимулов.

2. На уровне заднего холма выявлена тенденция к топографически упорядоченной организации нейронов по величине оптимальной межушной задержки. Нейроны слуховой коры со сходными частотными и бинауральными характеристиками группируются в вертикальные колонки.

3. Дирекциональная чувствительность в реакции на движущийся стимул на уровне слуховой коры выражена сильнее, чем в заднем холме. Нейроны слуховой коры выделяют широкий диапазон скоростей движения стимула.

4. Реакции нейронов на движение стимула характеризуется сдвигом зоны ответа в направлении, противоположном направлению движения. Величина сдвига нарастает с увеличением скорости движения. Явление сдвига зоны ответа обнаруживается также при действии амплитудно- и частотно-модулированных сигналов.

5. Синфазная и противофазная маскировки движущегося стимула различаются по степени маскирующего эффекта.

6. Данные внутриклеточного отведения активности нейронов слуховой коры свидетельствуют о важной роли торможения в формировании избирательной реакции на неподвижные и движущиеся звуковые стимулы.

7. Нейроны слуховой области коры могут объединяться в кластеры по разной степени взаимной коррелированности разрядов в зависимости от локализационных параметров звукового сигнала.

8. Воспринимаемая человеком траектория движения стимула и ее конечная точка сдвинуты кпереди от физического положения стимула. Эффект опережения указывает на существование в слуховой системе механизма, смещающего текущие оценки локализации движущегося стимула в сторону будущих значений. Действие такого механизма может рассматриваться как своеобразное проявление «сенсорного предсказания» движения.

Список основных публикаций по теме диссертации

1. Никитин Н.И., Попеларж Й. Отражение эффекта освобождения от маскировки в активности нейронов заднего двухолмия кошки// Нейрофизиология. 1985. Т.17. С.462-468.

2. Альтман Я.А, Никитин Н.И. Тормозные процессы в реакциях нейронов слуховой коры кошки при дихотической стимуляции// Ж. эволюцион. биохим. и физиол. 1985. Т.21. С.463-469.

3. Альтман Я.А., Радионова Е.А., Никитин Н.И., Варягина О.В. Психофизиологические особенности эффекта латерализации при восприятии движущегося звукового образа// Физиология человека. 1997. Т.23. С.80-88

4. Altman J.A., Nikitin N.I., Shestopalova L.B. Forward masking in the evoked responses of the guinea pig auditory cortex: effects of variation of the interaural time and phase differences. R.J. Physiology. 1997. V.83. P.53-65.

5. Альтман Я.А, Никитин Н.И. Свойства производного потенциала действия при последовательной тональной маскировке// Физиологический журн. им. И.М.Сеченова. 1999. Т.85. С.751-766

6. Альтман Я.А., Никитин Н.И, Агаева М.Ю. Характеристики восприятия движения источника звука как основа создания акустической вертикали// Авиакосмическая и экологическая медицина. 1999. Т.33. С.30-36

7. Altman J.A., Radionova E.A.. Nikitin N.I., Varyagina O.V. Lateralization of a moving auditory image: interrelation of interaural time and intensity differences// J. Acoustical Society of America. 1999. V.105. P.366-376.

8. Радионова Е.А, Никитин Н.И. Нейрофизиологические механизмы организации бинауральной системы пространственного слуха. Модельные представления// Сенсорные системы. 2000. Т.14. С.75-87.

9. Бехтерев Н.Н., Вайтулевич С.Ф., Никитин Н.И., Шестопалова Л.Б. Сопоставление проявлений бинаурального освобождения от маскировки у животных и человека. Электрофизиологическое исследование// Физиологический журн. им. И.М.Сеченова. 2000. Т.86. С.773-785.

10. Агаева М.Ю., Никитин Н.И. Различение человеком угловой скорости движения звукового образа в противоположных направлениях// Физиология человека. 2001. Т.27. С.1-6.

11. Альтман Я.А., Бехтерев Н.Н., Вайтулевич С., Никитин Н.И. Роль фазовых изменений в звуковом сигнале при локализации звукового образа// Физиологический журн. им. И.М.Сеченова. 2003. Т.89. С.271-279.

12. Nikitin N.I. Responses of neurons in the primary auditory cortex of the cat to auditory motion simulated by time-varying interaural delay// 6th IBRO World Congress of Neuroscience, Plasticity of the central auditory system and processing of complex acoustic signals. Prague. 2005. Р.52-53

13. Никитин Н.И., Варфоломеев А.Л., Котеленко Л.М. Реакция нейронов первичной слуховой коры на движущийся стимул с динамически изменяющейся межушной задержкой// Физиологический журн. им. И.М.Сеченова. 2003. Т.89. С.625-638.

14. Никитин Н.И. Синхронизация импульсной активности нейронов слуховой коры при действии неподвижных и движущихся звуковых сигналов// IV Всероссийская конференция по физиологии слуха и речи. Санкт-Петербург. 2005. С.40-41.

15. Радионова Е.А., Никитин Н.И. Модельные представления о нейрофизиологических механизмах локализации источника звука// XX Съезд физиологического общество им И.П.Павлова. Москва. 2007. С.77-78

16. Popelar J., Grecova J., Nikitin N. I., Rybalko N., Syka J. Recording of neuronal activity in the auditory cortex with chronic multielectrode probe // 6th FENS Forum. 2008. FENS Abstr. V. 4. P. 188.20.

17. Никитин Н. И. Эффект опережения или сенсорное предсказание // V Всероссийская конференция по физиологии слуха и речи. Санкт-Петербург. 2008. С.40.

Pages:     | 1 | 2 ||






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»