WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 |

Импульсная активность одиночных нейронов регистрировалась у кошек с помощью одноствольных вольфрамовых микроэлектродов, у морских свинок – с помощью микроэлектродных пучков, состоящих из 8 и 16 микроэлектродов с межэлектродным расстоянием 300-500 мкм. Внутриклеточное отведение осуществлялось посредством стеклянных микроэлектродов, заполненных 2.5 М раствором ацетата калия. Импульсная активность усиливалась ( усиление 2000-10000) и фильтровалась (полоса 0.1-5 кГц). Внутриклеточные потенциалы записывались на магнитограф РМ4-3. Для многоканальной регистрации использовался 16-канальный предусилитель TBSI и биоусилитель A-M Systems 3600. Для ввода в персональный компьютер биопотенциалы преобразовывались в цифровую форму с помощью 16-канального АЦП PowerDAQ с частотой квантования 50 кГц. Обработка данных проводилась с помощью специально разработанной программы, которая обеспечивала многоканальный ввод данных, разделение нейронных спайков по их форме и построение перистимульных гистограмм (ПСТГ) в реальном времени.

Звуковая стимуляция. Звуковые сигналы предъявлялись в режиме замкнутого объема с помощью конденсаторных микрофонов типа МК-6 и МК221 с ушными воронками, которые плотно вставлялись в слуховые проходы животного. Частотные характеристики излучателей измеряли в замкнутом объеме с помощью аппаратуры фирмы Брюэль и Къер (Дания) с использованием 1/4-дюймового микрофона 4135, предусилителя 2669 и измерительного усилителя 2609. Неравномерность характеристик в полосе 50-40000 Гц не превышала ± 3 дБ. Различия между излучателями при измерении на 1/3 октавных фильтрах не выходили за пределы 4 дБ в полосе 0.1- 40 кГц. Уровень звукового давления сигналов регулировался с помощью аттенюаторов, максимальный уровень звукового давления составлял 82 дБ относительно 20 мкПА.

Звуковые сигналы. В качестве сигналов, моделирующих действие неподвижного источника звука, использовались тоны (длительностью 50-200 мс), щелки (100 мкс) и шумы (100 мс) с фиксированными значениями межушных различий по времени (фазе) и интенсивности. В сигналах, моделирующих действие движущегося источника звука, межушные различия стимуляции изменялись линейно во времени. Движущимися стимулами служили: серии щелчков (длительностью 0.1-4 с) и низкочастотные шумы (0.2-1 кГц, длительность 0.2-2 с) с динамическим изменением межушной задержки, низкочастотные тоны (до 2 кГц) с изменяющимся межушным фазовым сдвигом, широкополосный (1-40 кГц) и полосовые (ширина 5 кГц в диапазоне 1-40кГц) шумы с изменением межушных различий стимуляции по интенсивности. Для оценки бинауральной фазовой чувствительности нейронов в реакции на серии щелчков сигналы подавались на правое и левое уши с одинаковой полярностью (синфазно) и противоположной полярностью (противофазно). Частотные характеристики нейронов определялись с помощью чистых тонов и частотно-модулированных (ЧМ) сигналов с линейной модуляцией. Уровень звукового давления сигналов регулировался с помощью цифровых аттенюаторов, максимальный уровень звукового давления составлял 82 дБ относительно 20 мкПА.

Психофизическое исследование проведено на 10 испытуемых с нормальным слухом (6 женщин и 4 мужчин). Звуковыми сигналами служили бинаурально предъявляемые серии щелчков, вызывающие у слушателя ощущение движущегося или неподвижного слитного звукового образа. Длительность щелчков составляла 100 мкс, частота следования 25/с, длительность серии 2 с. Звуковые сигналы подавались через электродинамические телефоны с идентичными частотными характеристиками. Максимальная интенсивность бинаурально предъявляемых звуковых сигналов лежала на уровне 60 дБ над порогом слышимости испытуемого. Ощущение движения звукового образа создавалось за счет линейного изменения во времени межушной задержки (Т) от 630 до 0 мкс. Положение траектории движения звукового образа изменялось путем введения межушных различий по интенсивности (I ) в пределах ±17 дБ. Движение звукового образа осуществлялось справа налево и слева направо. Испытуемые должны были определить начало и конец траектории движения звукового образа. Полученные значения сравнивались с данными, полученными при предъявлении неподвижных серий щелчков с разными значениями Т и I.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Электрофизиологическое исследование

Задний холм. Материал исследования на центральном ядре заднего холма получен на 103 нейронах кошки и 289 нейронах морской свинки. Характеристические частоты нейронов находились в пределах 0.27-9.4 кГц у кошки и 0.29-31 кГц у морской свинки.

В активности нейронов заднего холма при действии тональных сигналов выявляются следующие типичные свойства: наличие длящегося тонического разряда, узкая частотная настройка с максимумом на определенной (оптимальной) частоте, бинауральная конвергенция с выраженной асимметрией афферентации. В подавляющем большинстве случаев контрлатеральный вход является возбуждающим (свыше 80%). Возбуждение на ипсилатеральном входе встречается заметно реже (53%). Эффект торможения, наоборот, чаще возникает при ипсилатеральной стимуляции (47%), чем при контралатеральной стимуляции (20%). Определенная часть нейронов (около 10 %) реагирует только на бинауральную стимуляцию и не отвечает или отвечает торможением на любое из монауральных раздражений.

При изменении межушной задержки (Т) в сигналах, моделирующих действие неподвижного источника звука, изменения импульсной активности возникают преимущественно (свыше 90%) у нейронов с низкими характеристическими частотами (до 3 кГц у кошки и до 2 кГц у морской свинки) и достаточно редко (около 20 %) у нейронов с более высокими характеристическими частотами. По характеру реакции на изменение Т нейроны разделяются на два типа: с периодической и монотонной зависимостью импульсации от Т (Т-функция). Для низкочастотных нейронов преобладающей является реакция периодического типа, связанная с избирательностью нейронов к межушным фазовым различиям стимуляции. При действии тонального сигнала цикл изменения реакции совпадает с периодом колебаний предъявляемого тона, а при действии широкополосных сигналов (щелчки, шумы) он близко соответствует периоду характеристической частоты нейронов. Монотонный тип реакции на изменение Т слабо представлен среди низкочастотных нейронов (9%) и чаще встречается у высокочастотных нейронов (20%).

Исследование настроечных Т-функций и распределения оптимальных задержек, вызывающих максимальный ответ, проведено на 223 низкочастотных нейронах морской свинки при предъявлении низкочастотных тонов (до 2 кГц) и шумов (0.2-1кГц) и отведении импульсной активности пучком из 16 микроэлектродов. У подавляющей части нейронов (178 из 223 нейронов, 80%) максимум реакции при изменении Т располагался на стороне контрлатерального опережения, а минимум на стороне ипсилатерального опережения. В условиях монауральной стимуляции выраженный ответ возникал только при контрлатеральном раздражении. Нейроны другой группы (24 из 233, 11%) обладали противоположными свойствами: максимум Т-функций находился на ипсилатеральной стороне опережения, а минимум – на контрлатеральной стороне; из двух монауральных раздражений только ипсилатеральное вызывало выраженное усиление импульсации. Нейроны третьей группы (21 из 223, 9%) реагировали возбуждением только на бинауральную стимуляцию и не отвечали или отвечали торможением активности при обоих видах монаурального раздражения. При варьировании Т нейроны данного типа отвечали резким усилением импульсации вблизи нулевой задержки и ее торможением во всем остальном диапазоне Т. Частотная характеристика первых двух групп нейронов характеризовалась узкой зоной возбуждения, которая могла сочетаться с одной или двумя боковыми зонами торможения. Нейроны третьей группы отличались резко суженной зоной возбуждения и широкой зоной торможения, расположенной с высокочастотной стороны. Исследованные характеристики позволяют сделать вывод о важной роли тормозных эффектов в формировании избирательных свойств нейронов, участвующих в бинауральном анализе звуковых сигналов.

Данные топографического исследования свидетельствуют о наличии в центральном ядре заднего холма определенной тенденции к упорядоченному расположению нейронов, настроенных на разные межушные задержки. Так нейроны второй и третьей группы локализовались преимущественно в ростральной части ядра в непосредственной близости друг от друга, тогда как нейроны первой группы занимали главным образом центральную и каудальную части ядра. Кроме того, в распределении настроечных Т-функций обнаруживалась тенденция к возрастанию величины оптимальной задержки при переходе от ростральной к каудальной части ядра.

Представительство оптимальных межушных задержек в заднем холме неравномерно и характеризуется смещением центра распределения в сторону контрлатерального опережения. С уменьшением оптимальной частоты нейронов центр распределения закономерно смещается в сторону больших величин. Это явление наиболее выражено у нейронов с наиболее низкими оптимальными частотами (ниже 500-600 Гц), отличающихся расположением центра распределения межушных задержек за пределами естественного диапазона.

Исследование импульсной реакции нейронов на движущиеся звуковые стимулы проведено на 72 нейронах кошки в условиях предъявления движущейся серии щелчков и на 289 нейронах морской свинки при действии движущихся тонов и шумов. Изменения импульсных ответов на движущиеся стимулы с динамическим изменением межушных различий по времени и по интенсивности в целом соответствовали избирательности нейронов к этим различиям при действии неподвижных стимулов. Асимметрия в уровне импульсации при смене направления движения стимула была слабо выраженной и отмечалась только у 11 % нейронов (по критерию 40% различий). Вместе с тем, движущийся стимул вызывал отчетливый сдвиг зоны ответа нейронов, направленный в сторону, противоположную направлению изменения межушных различий стимуляции (навстречу движению стимула). По отношению к реакции на неподвижный стимул зона ответа на движущийся стимул сдвигалась в ипсилатеральную сторону при движении стимула в контралатеральном направлении и в контрлатеральную сторону при движении в ипсилатеральном направлении. Эффекты наблюдались как в условиях динамических изменений межушной задержки, так и при изменении межушных различий по интенсивности. В проведенных ранее исследованиях сходные эффекты отмечались при варьировании межушного фазового сдвига в тональных сигналах (Spitzer, Semple, 1993, 1998; McAlpine et al, 2000), при последовательном переключении источников звука в свободном звуковом поле (Wilson and O’Neill 1998), а также при частотном смещении спектральной вырезки и полосового шума (Малинина, 2001; Малинина, Вартанян, 2003).

В исследовании закономерностей эффекта сдвига реакции использовались стимулы, представляющие короткие фрагменты движения. При тестировании такими стимулами положение траектории движения относительно зоны ответа систематически варьировалось. Исследование показало, что эффект сдвига зоны ответа на движущийся стимул возникает при пересечении стимулом наклонного участка зоны ответа. По сравнению с реакцией на неподвижный стимул, реакция на стимул, движущийся с периферии зоны ответа в сторону ее максимума отличалась ускоренным нарастанием импульсной активности и достигала максимума прежде, чем стимул принимал значения, соответствующие максимуму реакции на неподвижный стимул. При движении стимула в обратном направлении – со стороны максимума к периферии зоны ответа – реакция резко снижалась и достигала минимума раньше, чем стимул появлялся у края зоны ответа. Сдвиги реакции, наблюдаемые при смене направления движения стимула (явление гистерезиса), достигали наибольшей величины у нейронов с наиболее крутым наклоном зоны ответа. На участке гистерезиса реакции импульсная активность обнаруживала отчетливую дирекциональную избирательность, при которой реакция нарастающего характера (при движении в сторону максимума зоны ответа) превышала по величине реакцию спадающего характера (при движении в сторону минимума).

Влияние скорости движения стимула на величину эффекта сдвига зоны ответа исследовалось при варьировании скорости движения стимула путем изменения времени движения (при фиксированной траектории) и путем изменения траектории движения (при фиксированном времени). Независимо от способа тестирования выраженность гистерезиса реакции и величина сдвига зоны ответа нейронов постепенно нарастали с увеличением скорости движения стимула.

Сдвиг реакции навстречу движению свидетельствует о способности нейронов с опережением сигнализировать о появлении стимула в центре зоны ответа прежде, чем стимул успевает достичь этого центра. Время такого опережения можно рассчитать исходя из величины сдвига реакции и скорости изменения межушных различий стимуляции (скорости движения стимула). Оказалось, что расчетное время опережения может варьировать у разных нейронов в пределах 50-270 мс.

Возникновение эффекта сдвига реакции в ответ на изменения столь разных по своей физической природе параметров, каковыми являются межушные различия по времени и интенсивности, вызывает вопрос, насколько специфичны эти эффекты в отношении именно пространственных характеристик звука. Для выяснения этого вопроса 13 нейронов заднего холма исследовались при контрлатеральном предъявлении амплитудно-модулированного шума и 127 нейронов при бинауральном предъявлении частотно-модулированных тонов. Как амплитудная, так и частотная модуляции вызывали сходный по характеру сдвиг реакции, направленный навстречу изменениям параметров сигнала. Таким образом, эффект сдвига реакции определяется самими динамическими изменениями звуковой стимуляции независимо от того, с какими параметрами сигнала связаны эти изменения – с частотой, интенсивностью или межушными различиями стимуляции.

Pages:     | 1 || 3 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»