WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |
    1. Общая характеристика видов рода Melica

Объектом исследований был вид Melica turczaninowiana Ohwi Poaceae (Цвелев, 1976). Для сравнения в отдельных частях работы использовали Melica virgata Turcz. ex Trin., данные о котором получены в основном из литературных источников.

Melica turczaninowiana - многолетнее рыхлодерновинное растение, имеет восточноазиатский ареал. 2n=18. Этот вид обитает на каменистых склонах и скалах, каменных россыпях, южных степных щебнистых склонах, в зарослях степных кустарников, заходит в леса (Цвелев, 1976); до среднего горного пояса (Растения Центральной Азии, 1968). Неморальный реликт (Пешкова, 1972).

Melica virgata – многолетний, горно-степной вид с восточноазиатским ареалом (Семёнова, 2007). Встречается на каменистых степных склонах и их вершинах. Редкий вид флоры Сибири находящийся под угрозой исчезновения, нуждается в государственной охране (Малышев, Пешкова, 1979; Красная книга…, 2002). Реликт миоцен-плиоценовой флоры (Семёнова, 2007).

Результаты исследований и их обсуждение

Глава 4. Экология и фитоценотическая приуроченность

Melica turczaninowiana

4.1. Описание фитоценозов, включающих виды рода Melica

В современных ландшафтах региона представлено множество видов различного возраста и происхождения, относящиеся к реликтовым видам, принадлежащим как к ксерофильным, так и мезофильным ландшафтам прошлого (Малышев, Пешкова, 1984). Сообщества, в которых встречаются M. turczaninowiana и M. virgata представлены на территории региона малочисленными, небольшими по площади ценопопуляциями.

Для M. turczaninowiana в разных ботанико-географических районах были наиболее типичными следующие сообщества:

  • На территории Даурии Аргунской (ДА) вид широко представлен в сообществах. M. turczaninowiana произрастает на разных высотах и при разных условиях увлажнения. Прежде всего, M. turczaninowiana был обнаружен в пойме р. Будюмкан, где входил в состав экотонного сообщества, находящегося на границе приречных зарослей кустарников и деревьев и влажным лугом. Наибольшее покрытие в сообществах имели следующие виды: Carex rhynchophysa, Poa sibirica, Geranium vlassovianum, Equisetum sylvaticum, Anemone dichotoma. Кроме того, описан и другой тип сообществ – это дубовые и черноберезово-дубовые леса, в травостое которых M. turczaninowiana встречался повсеместно. Доминантами древесного яруса и эдификаторами сообществ были – Betula davurica и Quercus mongolica, в травянистом ярусе доминировали: Campanula punctata, Lathyrus humilis, Polygonatum humile, Anemone dichotoma, Dictamnus dasycarpus, Convallaria keiskie. Дубовые и черноберезово-дубовые леса, в видовом составе которых множество редких и реликтовых видов уникальны, так как на территории Сибири больше нигде не отмечены;
  • В Даурии Яблоновой (ДЯ) описания проводились в урочищах “Никишиха”, “Титовская Сопка” и “Ингода”. Наиболее типичным был смешанный лес, эдификатором в котором является Populus tremula, содоминируют в древесном ярусе Larix gmelinii, Betula platyphylla. Доминанты травянистого яруса Carex korshinkyi, Artemisia mongolica, Potentilla acervata, Thalictrum foetidum.
  • На территории Даурии Ононской (ДО), в урочищах – “Курулга” и “Ангаихата” ценопопуляции M. turczaninowiana имеют наименьшие по площади размеры по сравнению с другими описанными районами. Данные ценопопуляции описаны из экотонных сообществ, сформированных из сочетания ерниковых (Betula fusca, Salix bebbiana) и степных (Ulmus pumila, Armeniaca sibirica) кустарников, с участием Populus tremula. Доминанты травянистого яруса: Filifolium sibiricum, Carex korshinkyi, Artemisia mongolica, Cleistogenes squarrosa Festuca litvinovii, Stipa krylovii. Данные сообщества имеют в своем составе, по сравнению с остальными наибольшее число видов; видовая насыщенность достигает 78.

Для сравнения местообитаний и флористического состава сообществ M. turczaninowiana мы использовали описания сообществ с M. virgata. Ценопопуляции M. virgata находятся в составе редких степных сообществ – ксерофильные степи с перловником прутьевидным. Нами данные сообщества на территории Восточного Забайкалья обнаружены не были, поэтому мы пользовались литературными источниками (Бойков, 1999; Бойков и др., 2001; Камелин, 2005). Бойков Т.Г. и др. (2001) описывают состав сообществ найденных по склонам Боргойского хребта (Бурятия), где M. virgata растет в разреженных сообществах, чаще всего разнотравно-злаковых со значительным участием кустарников Spiraea aquilegifolia, Caragana pygmaea, Rubes diacanthum, полукустарника - Artemisia gmelinii и полукустарничка Dracocephalum fruticulosum. В составе травянистой растительности – не более 15 видов степных растений, преимущественного ксерофитов: Stipa baicalensis, S. sibirica, Agropyron cristatum, Lespedeza davurica, Convolvulus arvensis, Stellaria dichotoma, Patrinia rupestris, Silene repens, Kochia prostrate.

Таким образом, M. turczaninowiana это достаточно распространенный на территории Восточного Забайкалья вид, с дизъюнктивный ареалом, входящий в состав различных сообществ в разных биомах региона. Данные сообщества имеют отличия, как по видовому составу в целом, так и по видам эдификаторов и доминантов. В литературе (Степи…, 1986) M. turczaninowiana представлен как горно-степной ксерофит, наши исследования указывают на ксеромезофитность вида. M. turczaninowiana предпочитает хорошо аэрируемые и увлажненные участки сообществ для произрастания. M. virgata встречается в более ксерофильных сообществах, эдификаторами и доминантами которых являются степные виды.

4.2. Анализ бета-разнообразия фитоценозов, включающих Melica turczaninowiana

Кластерный анализ фитоценозов по индексу сходства показал четкое разделение площадок по географическому принципу. Выделились три макрогруппы (I-III) кластеров (рис. 1) по географической привязке. Макрогруппа I – фитоценозы ДА (Газимуро-Заводский р-н), с наличием в составе неморальных видов; Макрогруппа II – фитоценозы ДЯ (Читинский р-н), с высоким содержанием видов горно-таежной флоры; Макрогруппа III – фитоценозы ДО (Акшинский р-н), с высоким содержанием видов горно-степной флоры и петрофитов. Это подразделение связано с несколькими определяющими факторами. Прежде всего, это особенности широтных зон (таежной, лесостепной и степной), в состав которых входят изучаемые сообщества. Также, при движении в меридиональном направлении – с севера на юг, и в широтном – с востока на запад, увеличивается континентальность климата, выражающаяся в уменьшении количества осадков в течение вегетативного сезона, что сильно сказывается на условиях обитания. Значительное влияние оказывают орографические особенности региона – изрезанность рельефа формирует разнообразие как абиотических параметров (температура, влажность), так и биотических (состав эдификаторов, высотная зональность).

Следующий факт, который удалось выявить при анализе сообществ, это влияние на степень сходства средообразующих видов – сообщества с одинаковыми эдификаторами более схожи. Чаще всего эдификатором является: Populus tremula (отмечен в 33 из 39 описаний). Для каждой географической группы (макрогруппы I-III) можно выделить свои эдификаторы: В макрогруппе I эдификаторами являются Quercus mongolica, Betula davurica; в макрогруппе II – Betula platyphylla, Larix gmelinii; в макрогруппе III – ерниковые Betula fusca, Salix bebbiana и степные кустарники: Armeniaca sibirica, Ulmus pumila. При этом каждый из названных эдификаторов определяет отдельную группу кластеров. На сходство более мелкого масштаба, в ряде случаев, также оказывают влияние доминирующие виды в травянистом ярусе. В целом по всем площадкам наблюдается мозаичность видового состава, и наряду с лесными видами высокую долю составляют степные и горно-степные виды растений.

Основным лимитирующим фактором, является недостаток влаги во время вегетационного периода, поэтому для более полного понимания процессов происходящих в изучаемых сообществах нами для каждого вида была определена его экологическая группа по отношению к воде. Оценку производили по соотношению видов растений разных экологических групп в фитоценозах. Было выяснено, что в сообществах ДО и ДЯ в видовом составе преобладают ксерофиты, их доля в общем количестве видов превышает 40% (рис. 2). Доля мезофитов небольшая и не превышает 10-12 %, хотя можно выделить и сообщества с более высоким содержанием мезофитов. В ДА в составе сообществ доля ксерофитов уменьшается, а доля мезофитов увеличивается в некоторых ценопопуляциях до 17-20 %, хотя в более сухих местообитаниях эта экологическая группа также представлена слабо (рис. 2).

Рис. 1. Дендрограмма из 39 ценопопуляций M. turczaninowiana: Макрогруппа I (ДА) черноберезово-дубовый лес; Макрогруппа II (ДЯ) осиновый разнотравный лес; Макрогруппа III (ДО) осиново-кустарниковый лес

Рис. 2. Соотношение экологических групп в макрогруппах ценопопуляций M. turczaninowiana, %

4.3. Анализ морфологических и биохимических особенностей Melica turczaninowiana

Для того чтобы понять процессы, проходящие в популяциях изучаемого M. turczaninowiana проведена работа по анализу на разных уровнях – морфофизиологическом и биохимическом – выборок семян.

Морфометрический анализ ценопопуляций Melica turczaninowiana. Для выяснения особенностей влияния на популяции различных абиотических и биотических факторов нами были проведены морфологические исследования M. turczaninowiana. Анализ первичных данных (18 морфометрических признаков) показал, что предполагаемые по фитоценотическим особенностям ценопопуляций M. turczaninowiana, подтверждаются и на морфологическом уровне.

Пошаговый дискриминантный анализ (DCA) (Пузаченко, 2004) выявил несколько значимых тенденций, как внутри популяций (в пределах урочища Никишихи дифференцировалось три ценопопуляции), так и между ними (своеобразие географически удаленных выборок). Так, на первую дискриминантную ось (DCF 1) приходится 42% общей дисперсии, различия по оси достоверны (p << 0,001). По ней дифференцировалась выборка №9 “Титовская” (рис. 3). Это связано с особенностями местообитания – ценопопуляция отмечена в сообществе остепненного соснового леса на вершине Титовской сопки, на склоне восточной экспозиции.













Рис. 3. Результаты распределения центроидов 9 ценопопуляций M. turczaninowiana методом дискриминантного анализа морфометрических параметров выборок (DCF 1 и 2) (выборки: 1-"Никишиха-1а"; 2-"Никишиха-2а"; 3-"Никишиха-3"; 4-"Никишиха-1б"; 5-"Никишиха-2б"; 6-"Никишиха-2в"; 7-"Никишиха-2г"; 8-"Ангаихата"; 9-"Титовская")

Пошаговый дискриминантный анализ (DCA) позволяет рассматривать взаимодействие множества параметров (один из многомерных методов) и сопоставлять их попарно, выделяя наиболее значимые. Но дисперсионный анализ при всей своей наглядности, как и любой параметрический метод статистики, чувствителен к нормальности распределения. Поэтому его можно проверить непараметрическим методом Краскала-Уоллиса, который лишен этих недостатков (Юнкеров, 2002; Пузаченко, 2004).

При анализе признаков тестом Краскала-Уоллиса (Пузаченко, 2004) выборка “Титовская” также дифференцировалась (рис. 4). Достоверные различия были описаны по тем же признакам: число колосков в метелке (H (df = 7, n = 144) = 49,77503; p < 0,001), число семян (H (df = 7, n = 140) = 43,15265; p < 0,001), ширине второго листа (H (df = 8, n = 163) = 31,08218; p < 0,001).

Таким образом, проведенный морфометрический анализ показал, что выборки достоверно различаются по 8 из 18 параметров, которые отражают те или иные зависимости. Наибольшее своеобразие проявила выборка “Титовская” (ДЯ), что связано с тем, что ценопопуляция M. turczaninowiana в данной выборке находится в нетипичном по видовому составу и микроклимату сообществе.

Примечательно, что популяция “Никишиха”, представленная ценопопуляциями из разных местообитаний, показала свою неоднородность по морфологическим признакам. Предполагаемые ценопопуляции – “Никишиха-1”, “Никишиха-2” и “Никишиха-3”, выделенные нами при анализе состава растительных сообществ в пределах урочища подтвердились и по морфометрии (по числу колосков в метелке).

Рис. 4. Распределение 9 ценопопуляций M. turczaninowiana по числу колосков в метелке (анализ методом Краскала-Уоллиса)

Соотношение весо-размерных групп семян Melica turczaninowiana в ценопопуляциях. Методом разделения в растворах сахарозы нами получены весо-размерные группы из 7 точек сбора семян M. turczaninowiana. В целом для разделения на группы нами использовано более 7000 семян. Выяснилось, что распределение числа семян по группам при сравнении ценопопуляций “Ангаихата” и “Ингода” сходны между собой, и отличаются от ценопопуляций “Никишиха” (рис. 5). Это выражается в особенностях распределения семян по группам, и если в ценопопуляциях “Никишихи” большая часть семян попадали в 2 весо-размерные группы, то в ценопопуляциях “Ингода” и “Ангаихата” (рис. 5) произошло более равномерное разделение по 4 весо-размерным группам. Кроме того, выделенные ценопопуляции в пределах “Никишихи” подтвердились.

Рис. 5. Распределение весо-размерных групп семян M. turczaninowiana в ценопопуляциях "Никишиха", "Ингода" и "Ангаихата" (по оси ординат – число семян (в шт.), по оси абсцисс – плотность раствора (в кг/м3))

Предположительно, что на взрослые растения и соответственно на их потомстве, на биохимическом уровне отражаются основные тенденции по приспособлению к воздействию факторов среды. Это и микроклиматические факторы (влажность почвы и воздуха, направление ветра, количество тепла поступающего растению в весенне-летний период) и особенности состава сообщества, воздействие эдификаторов, возможно и определенные изоляционные и другие воздействия рельефа и пр.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»