WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 ||

Модуляция активности исследуемой популяции вестибулярных нейронов, вызванная отолитовой стимуляцией и характеризующая их возбудимость (оцениваемая по изменению амплитудного коэффициента аппроксимации нейрональной активности популяции вестибулярных нейронов) у обезьяны 357 (рис. 9А) увеличивалась от 2 к 6 сут полета (от 2,9±3,6 до 99,6±3,5 имп/с), снижалась, возможно, вследствие адаптивного торможения, к 10 сут до уровня 2 сут и вновь увеличивалась, хотя и в меньшей мере, в 12 и 14 сут КП (50,9±3,8 и 50,4±3,8 имп/с соответственно), оставаясь повышенной по сравнению со 2 сут к концу полета.

Рис. 9. Изменение амплитудных коэффициентов аппроксимации нейрональной активности популяции вестибулярных нейронов у обезьян 357 (А) и 484 (Б) в течение КП. В – изменение амплитуды модуляции «пачковой» нейрональной активности у обезьяны 484. * – достоверные отличия от значения во вторые сутки КП (P<0,01).

В отличие от обезьяны 357, у которой в популяции регистрируемых нейронов выделялись высокоамплитудные и низкоамплитудные спайки, НА у обезьяны 484 состояла из спайков, близких друг к другу по форме и амплитуде. Поэтому на основании

визуального анализа амплитуд спайков нельзя судить о неизменности состава исследуемой популяции нейронов. Однако в течение всего КП (за исключением 10 сут) в области, соответствующей положительному ускорению перемещения кресла, наблюдалась характерная «пачковая» НА, что позволяет предполагать постоянство состава исследуемой популяции нейронов у обезьяны 484 в ходе КП. Соответственно, к анализу изменения НА у обезьяны 484 в КП (рис. 9Б) была добавлена оценка изменения амплитуды модуляции «пачковой» нейрональной активности на участке цикла колебания кресла, соответствующего положительной фазе ускорения перемещения кресла (рис. 9В).

Амплитудный коэффициент аппроксимации нейрональной активности популяции вестибулярных нейронов у обезьяны 484 (рис.9 Б) был достоверно увеличен лишь в 8 сут КП по сравнению со значением в 2 сут КП (14,2±2,6 имп/с по сравнению с 0,6±2,6 имп/с; P=0,011) и не отличался достоверно от уровня 2 сут к концу полета. Изменения амплитуды модуляции «пачковой» нейрональной активности (рис. 10 В) близки к динамике амплитудного коэффициента аппроксимации: амплитуда была увеличена в начальной части КП (148,4±22,7 имп/с в 4 сут по сравнению с 59,7±16,2 имп/с в 2 сут; P=0,031) и не отличалась в конце полета от уровня во 2 сут КП.

Таким образом, у обезьяны 484 модуляция активности исследуемой популяции вестибулярных нейронов, вызванная стимуляцией отолитов, увеличивалась, как и у обезьяны 357, в начальный период КП, однако к концу КП, в отличие от данных обезьяны 357, глубина модуляции вернулась к уровню 2 сут КП, вероятно, вследствие адаптивного торможения.

Обнаруженные изменения чувствительности вестибулярных нейронов к стимуляции отолитов у обеих обезьян в КП близки к наблюдавшимся у шести обезьян в полетах трех биоспутников («Космос-1667», «Космос-1887» и «Космос-2044») и полученным при регистрации нейронов в медиальном вестибулярном ядре во время «лифтной» реакции (Sirota et al., 1987; Kozlovskaya et al., 1989; 1990; Ильин и др.,. 1990; Cohen et al., 2005). В этих исследованиях чувствительность вестибулярных нейронов к отолитовому стимулу в ходе полета постепенно возрастала, достигая максимума к концу первой недели КП, и затем снижалась к концу полета, оставаясь на повышенном уровне или достигая исходного. В некоторых случаях динамика возбудимости нейронов имела многофазный характер: вслед за первичным повышением возбудимости следовало ее снижение и повторное увеличение (Cohen et al., 2005). Можно предполагать, что усиление активности любых нервных клеток, участвующих в различных вестибуло-вызванных реакциях с участием отолитового входа, отражает влияние увеличения возбудимости периферического отдела вестибулярного аппарата или уменьшения активности проприоцептивного входа – предполагаемых факторов, изменяющих возбудимость вестибулярных нейронов второго порядка.

В характере изменений реакций СР у обеих обезьян имеется определенное сходство с изменениями возбудимости вестибулярных нейронов. У обезьяны 357 как чувствительность реакции СР на стимуляцию отолитов, так и вестибулярная возбудимость, увеличивались в начале полета и оставались на повышенном уровне к концу КП, то есть, отсутствию адаптивного торможения вестибулярной возбудимости у обезьяны 357 к концу КП соответствовало сохранение повышенной чувствительности реакции СР на стимуляцию отолитов. При этом значение RRмин сдвигалось в область больших значений. У обезьяны 484 как чувствительность реакции СР на стимуляцию отолитов, так и вестибулярная возбудимость увеличивались в первой половине полета. При этом значение RRмин также сдвигалось в область больших значений. В конце полета ни чувствительность реакции СР на стимуляцию отолитов, ни RRмин у обезьяны 484 не отличались от характерных для контрольной группы животных, а вестибулярная возбудимость не отличалась от исходного уровня в КП, вероятно, вследствие адаптивного торможения.

Тестирование реакции СР на стимуляцию отолитов с помощью четырехштанговых качелей через сутки после КП показало, что у обезьяны 357 реакция интервала R-R на стимуляцию отолитов отсутствовала (рис. 10). У обезьяны 484 через сутки после завершения КП реакция СР была существенно снижена по сравнению с результатами двух тестирований в предполетный период при близких значениях RR0.

Рис.10. Амплитуда ответа интервала R-R на стимуляцию отолитов с помощью качелей у обезьяны 357 (кружок) и 484 (заполненные треугольники) после завершения КП в сравнении с предполетными данными обезьяны 484 (открытые треугольники) и линией регрессии по данным 8 животных (рис. 5А).

Изменения СР в ответ на стимуляцию отолитов через сутки после завершения КП находятся в логическом соответствии с результатами тестирования реакций СР и вестибулярных нейронов на стимуляцию отолитов в конце КП. Смещение RRмин у обезьяны 357 до значения 391±39 мс в 13 сут КП объясняет отсутствие реакции СР при RR0 = 324 мс в послеполетном тестировании. Отсутствие смещения RRмин у обезьяны 484 и предполагаемое адаптивное торможение возбудимости вестибулярных нейронов в конце КП объясняет уменьшение реакции СР у этой обезьяны после завершения КП.

Таким образом, сходный характер изменения чувствительности реакции СР и возбудимости вестибулярных нейронов на стимуляцию отолитов у каждой из двух обезьян в КП и сниженная реакция СР на стимуляцию отолитов в послеполетном тестировании у обезьяны 484 свидетельствуют в пользу предположения (Yates, 1992; Yates, Kerman, 1998) об адаптивном торможении вестибулярных структур в микрогравитации как одной из причин уменьшения участия отолитового входа в компенсаторных реакциях кровообращения на постуральные возмущения в послеполетный период. Вместе с тем отсутствие реакции СР на стимуляцию отолитов у обезьяны 357 в послеполетном тестировании соответствует смещению RRмин в область больших значений исходного RR0 у этого животного в конце КП, показывая, что изменение состояния механизмов регуляции СР вследствие пребывания в микрогравитации также может быть причиной снижения участия отолитового входа в компенсаторных реакциях кровообращения на постуральные возмущения в послеполетный период.

Сопоставление влияний длительной АНОГ и микрогравитации на реакцию СР, вызванную стимуляцией отолитов

Тестирование реакции СР на стимуляцию отолитов у обезьян после завершения АНОГ и КП обнаружило значительное сходство влияния факторов АНОГ и КП на исследуемую реакцию. После завершения АНОГ чувствительность реакции СР на стимуляцию отолитов была достоверно снижена, у двух обезьян реакция отсутствовала. После завершения КП реакция СР на стимуляцию отолитов была уменьшена у одной обезьяны (484) и отсутствовала у другой (357).

Во время КП наряду с увеличением чувствительности реакции СР к стимуляции отолитов у обеих обезьян наблюдалось смещение RRмин в сторону больших исходных значений RR0, что свидетельствует об уменьшении влияния симпато-адреналовой системы на СР. При этом, если у обезьяны 484 к концу КП RRмин вернулся к контрольному уровню, то у обезьяны 357 он оставался повышенным, что, по всей видимости, привело к отсутствию реакции СР на стимуляцию отолитов после завершения КП. У двух обезьян после завершения АНОГ реакция СР также отсутствовала, что свидетельствует о смещении RRмин в сторону больших исходных значений RR0 у этих животных. Так как стимуляция отолитов вызывает торможение парасимпатических влияний на сердце, отсутствие реакции СР у обезьяны 357 после КП и у двух обезьян после АНОГ означает, что сниженное влияние симпато-адреналовой системы на СР у этих животных сопровождалось отсутствием парасимпатических вляний на СР.

Наиболее существенное различие между условиями исследований, проведенных в АНОГ и в КП, заключается в существовании гравитационного воздействия в АНОГ и его практическое отсутствие (микрогравитация) в КП, тогда как перераспределение жидких сред организма в краниальном направлении, опорная разгрузка и гипокинезия присутствуют в обоих исследованиях, хотя и в неодинаковой мере. Сходство реакций СР на стимуляцию отолитов у обезьян после завершения АНОГ и КП свидетельствует о том, что предполагаемое изменение возбудимости рецепторной части отолитовой системы в микрогравитации не является единственным и доминирующим фактором, определяющим динамику возбудимости нейронов вестибулярных ядер, опосредующих влияние стимуляции отолитов на СР, в КП.

Начальное увеличение возбудимости нейронов вестибулярных ядер как во время АНОГ, так и в КП, может быть результатом возникающей опорной разгрузки, дальнейшего снижения мышечного тонуса и сопутствующего уменьшения тормозных влияний проприоцептивных афферентов, конвергирующих на вестибулярных нейронах (Репин, 1981; Крейдич и др., 1982; Kozlovskaya et al., 1985). Последующая нормализация возбудимости вестибулярных нейронов, связанная с их адаптивным торможением и адекватная условиям АНОГ и КП, должна приводить к ослаблению реакций на стимуляцию отолитов после завершения АНОГ и КП.

Снижение эффективности отолитовой стимуляции после завершении АНОГ и в послеполетный период может быть связано также с уменьшенным уровнем парасимпатических влияний на СР, сопутствующим снижению влияния симпато-адреналовой системы на СР, вызванному изменением состояния механизмов регуляции СР как в АНОГ, так и в микрогравитации.

ВЫВОДЫ

  1. Кратковременная стимуляция отолитов вызывает у обезьян коротколатентное учащение сердечного ритма, связанное с укорочением интервала R-R ЭКГ вследствие торможения парасимпатических влияний на сердце.
  2. Между величиной уменьшения интервала R-R в ответ на кратковременную стимуляцию отолитов и исходной величиной интервала R-R у обезьян существует прямолинейная зависимость, причем с уменьшением исходной величины интервала R-R ответная реакция снижается. Угол наклона этой прямой характеризует чувствительность реакции интервала R-R к стимуляции отолитов, а точка пересечения с осью абсцисс – минимальное значение исходного интервала R-R, при котором парасимпатические влияния на сердце отсутствуют.
  3. 30-суточная АНОГ вызывает уменьшение чувствительности реакции интервала R-R на стимуляцию отолитов у обезьян через сутки после завершения АНОГ. Через 7 суток чувствительность реакции не отличается от контрольной.
  4. Чувствительность реакции интервала R-R на стимуляцию отолитов у обезьян увеличивается в начальный период КП, а ее изменения в течение полета отражают изменения возбудимости вестибулярных нейронов.
  5. Увеличение чувствительности реакции интервала R-R на стимуляцию отолитов у обезьян в КП сопровождается смещением минимального значения исходного интервала R-R в область больших значений.
  6. Уменьшение реакции сердечного ритма на стимуляцию отолитов у обезьян в послеполетный период соответствует адаптивному торможению возбудимости вестибулярных нейронов или смещению минимального значения исходного интервала R-R в область больших значений к концу КП.
  7. В совокупности полученные результаты свидетельствуют о том, что гравитационная разгрузка вызывает уменьшение участия отолитовой системы в быстрых хронотропных реакциях сердца вследствие изменений как вестибулярной возбудимости, так и состояния механизмов регуляции сердечного ритма.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

  1. Влияние микрогравитации на отолитовую функцию у обезьян / А.М.Бадаква, Д.В.Залкинд, Н.В.Миллер, С.Н.Рязанский // Тезисы докладов Х1 конференции «Космическая биология и авиакосмическая медицина», Москва, Россия, 22-26 июня 1998 г.-Том 2.-«Слово».-Москва, 1998.--С.400-401.
  2. Отолитово-вегетативные реакции у бодрствующих обезьян. / А.М.Бадаква, Д.В.Залкинд, Н.В.Миллер, С.Н.Рязанский // Авиакосм. и экологич. мед.-1999.-т.33.-№3.- С.42-47.
  3. Исследование отолитово-вегетативных ответов в экспериментах на обезьянах Macaca mulatta / А.М.Бадаква, Н.В.Миллер // Матер. Российск. Конф. «Организм и окружающая среда», Москва, 26-29 сентября 2000 г. «Слово», Москва.-2000.-Том 2.- С.199-200.
  4. Влияние антиортостатической гипокинезии и ее сочетания с сеансами ускорения +Gz на регуляцию сердечного ритма у обезьян. / А.М.Бадаква, Н.В.Миллер, С.Н.Рязанский // Авиакосм. и экологич. мед.-2001.-т.35.-№1.-С.32-37.
  5. Cardiac rhythm responses to otolith stimulation of monkeys in microgravity. / A.M.Badakva, D.V.Zalkind., N.V.Miller // J. Grav. Physiol.-2000.-Vol.7.-N1.-P.S107-S111.
  6. Head pitch movement and vestibular neuronal activity in response to otolith stimulation of monkeys in space | A.M.Badakva, D.V.Zalkind., N.V.Miller, S.N. Riazanski // J. Grav. Physiol.-2000.-Vol.7.-N1.-P.S99-S105.
  7. The effect of +Gz acceleration on monkey cardiac rhythm autonomic regulation during head-down bedrest / A.M.Badakva, N.V.Miller, S.N.Riazanski // Abstract volume of 13-th IAA “Humans in Space” Symposium, 20-26 May, 2000. Santorini, Greece. P.162.
  8. Effect of Spaceflight and Head-Down Bedrest on Autonomic Control of Cardiac Rhythm in Monkeys / A.Badakva, N.Miller // In: 8th European Symposium on Life Sciences Research in Space. 23rd Annual International Gravitational Physiology Meeting. 2-7 June 2002, Karolinska Institutet, Stockholm, Sweden.
    Pages:     | 1 | 2 ||






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»