WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 |

Рис. 3. Усредненные реакции ЧСС (M±m) у восьми обезьян при движении качелей с начальным значением ускорения 0,08 g. Внизу - сигнал ускорения качелей. Числа на графиках – номера обезьян. * - P<0,05.

Начальное увеличение ЧСС у обезьян нельзя отнести к вегетативному компоненту ориентировочной реакции животного, так как устойчивая воспроизводимость реакции СР и отсутствие ее угашения при многократных предъявлениях стимула как в один, так и в разные экспериментальные дни, исключают такое предположение. Неспецифические реакции «испуга» на предъявление различных стимулов у животных (Casto et al., 1989) и человека (Bradley et al., 1993) угасают со временем, становясь меньшими при многократных предъявлениях стимула.

Данные, полученные на обезьянах, согласуются с результатами исследований отолитово-вызванных реакций СР у человека (Yates et al., 1999; Radtke et al., 2003; Yates, Bronstein, 2005; Jauregui-Renaud et al., 2006), показавшими отсутствие угасания реакции СР на повторные кратковременные движения всего тела или головы испытуемого.

Оценка латентного периода реакции СР (Radtke et al., 2003) у обезьян на стимуляцию отолитов, проведенная путем сопоставления значений трех интервалов R-R (интервала, во время которого начиналась стимуляция, предшествующего и последующего интервалов) показала, что латентный период начального изменения СР можно считать заметно меньшим, чем 600 мс. Так как симпатические нервные влияния на сердце осуществляются с заметно большей задержкой (Mokrane, Nadeau, 1998), очевидно, что укорочение интервала R-R являлось следствием торможения парасимпатических влияний на сердце.

Изменения СР, вызванные увеличением проприоцептивной активности и опосредуемые вагусом (Gladwell, Coote, 2002; Gladwell et al., 2005), имеют латентный период, сопоставимый с обнаруженным при стимуляции отолитов у обезьян. Однако при анализе данных обезьян были использованы только те реакции интервала R-R на стимуляцию отолитов, которые не сопровождались двигательной активностью животного и, соответственно, не могли быть опосредованы изменениями проприоцептивного входа, связанными с действием отолитово-моторных рефлексов.

Однотипный характер реакций R-R на затухающие колебания качелей и быстрое изменение позиции качелей (рис. 4 А, Б) свидетельствуют об определяющей роли начального скачка ускорения в развитии реакции СР на стимуляцию отолитов. Однократное вертикальное перемещение кресла с обезьяной с начальным скачком ускорения 0,08 g, которое в отличие от горизонтального можно было реализовать в полете на биоспутнике, вызывало реакцию СР, аналогичную наблюдавшейся при тестировании на качелях (рис. 4 В).

А

Б

В

Рис. 4. Сравнение реакций интервала R-R у обезьяны на качание качелей (А), изменение их позиции (Б) и вертикальное перемещение кресла. Сверху вниз: интервал R-R (мс), РПнГ (отн. ед.), позиция качелей или кресла (см).

Величина укорочения интервала R-R (RR) в ответ на стимуляцию отолитов как у 8 обезьян при движении качелей, так и у 20 обезьян при кратковременном вертикальном перемещении кресла (с одним и тем же начальным ускорением 0,08 g) зависела от значения исходного интервала R-R (RR0): большим значениям RR0 соответствовало большее абсолютное значение RR (рис. 5). Обе зависимости характеризовались высокими значениями коэффициента линейной корреляции (R=-0,88; P<0,0001 для 8 обезьян и R=-0,91; P<0,0001 для 20 обезьян). При этом различия между реакциями интервала R-R на стимуляцию отолитов в горизонтальном и вертикальном направлениях не были обнаружены: соответствующие линии регрессии (RR = 75,6-0,29·RR0 и RR = 47,7-0,22·RR0) достоверно не отличались.

Обнаруженная закономерность изменения RR от RR0 представляет собой усредненную по группе исследуемых животных характеристику воздействия стимуляции отолитов с определенным начальным ускорением (0,08 g в конкретном случае) на СР и

зависимости реакции СР от его исходного значения. При всех значениях RR0, лежащих правее точки пересечения линии регрессии с осью RR0 (RRмин – минимальное значение RR0), отношение RR к

Рис. 5. Зависимости RR от RR0. А: у 8 обезьян при стимуляции отолитов на качелях (по данным двух тестирований для каждого животного). Б: у 20 обезьян при вертикальном перемещении кресла.

разности между RR0 и RRмин (коэффициент наклона линии регрессии) является постоянным, характеризуя чувствительность СР

к стимуляции отолитов. При увеличении чувствительности СР к стимуляции отолитов коэффициент наклона линии регрессии должен соответственно увеличиваться, а при уменьшении - уменьшаться.

Значение RRмин ограничивает снизу область значений RR0, при которых существует реакция СР на стимуляцию отолитов, характеризуя отсутствие парасимпатических влияний на сердце при RR0= RRмин и, тем самым, отражая усредненный по группе обезьян уровень влияния симпато-адреналовой системы на активность пейсмекера сердца. При такой интерпретации данных разность между RR0 и RRмин у каждого животного отражает индивидуальный уровень парасимпатических влияний на сердце.

Таким образом, кратковременная стимуляция отолитов вызывает у обезьян коротколатентное учащение СР, связанное с укорочением интервала R-R вследствие торможения парасимпатических влияний на сердце. Между величиной уменьшения интервала R-R в ответ на кратковременную стимуляцию отолитов и исходной величиной интервала R-R у обезьян существует линейная зависимость, причем с уменьшением исходной величины интервала R-R ответная реакция снижается, то есть уменьшается влияние отолитовой стимуляции на интервал R-R.

Влияние длительной АНОГ на реакции СР, вызванные стимуляцией отолитов

Исследование влияния АНОГ на реакции СР, вызванные стимуляцией отолитов, показало, что зависимость RR от RR0 у 10 обезьян через сутки после завершения АНОГ (RR = 28,7-0,12· RR0)

достоверно отличалась (P=0,0003) от аналогичной зависимости, полученной в контрольном исследовании у 20 животных (RR = 47,7 - 0,22·RR0) и имела достоверно меньший наклон (P=0,043), а RRмин сместилась в сторону больших значений (239±48 мс по сравнению с 216±9 мс), хотя и не достоверно (рис. 6А). У пяти из десяти животных RR находились за пределами 95 % доверительной области для значений, полученной по результатам контрольного исследования. У двух из них реакция на стимуляцию отолитов отсутствовала.

Рис. 6. Зависимости RR от интервала RR0 у 10 обезьян через сутки (А) и через 7 суток (Б) после завершения АНОГ в сравнении с данными контрольного исследования (n=20).

Тонкой линией и пунктиром показаны линия регрессии и ее 95% доверительная область для значений в контрольном исследовании. Жирными линиями показаны линии регрессии, построенные по данным (точки), полученным после завершения АНОГ.

Через 7 сут после завершения АНОГ (рис. 6Б) у всех обезьян реакция интервала R-R в ответ на стимуляцию отолитов находилась в пределах 95% доверительной области для значений, полученной по результатам контрольного исследования. Линия регрессии (RR = 66,89-0,28· RR0) не отличалась достоверно от контрольной.

Влияние АНОГ на реакцию СР, вызванную стимуляцией отолитов, через сутки после завершения АНОГ проявилось главным образом в снижении чувствительности реакции СР к отолитовому стимулу, которое может быть обусловлено двумя причинами: во-первых, снижением отолитовой возбудимости и, во-вторых, изменением состояния механизмов регуляции СР.

Изменение отолитовой возбудимости во время АНОГ при неизменном гравитационном воздействии могло быть вызвано перераспределением жидких сред организма и изменениями мозгового кровообращения, имеющими значительную индивидуальную вариативность (Лапаев и др., 1983). Однако ввиду противоречивости данных о вестибуло-вегетативных расстройствах во время АНОГ, увеличение возбудимости рецепторного отдела отолитовой системы под воздействием АНОГ не считается реальным (Генин, Пестов, 1997). Более вероятной причиной увеличения отолитовой возбудимости и ее последующего адаптивного снижения во время АНОГ может быть, согласно гипотезе И.Б.Козловской о существенной роли опорной афферентации в сенсорном обеспечении деятельности различных физиологических систем (Крейдич и др., 1982; Козловская и др., 1984; Киренская и др., 1985; Григорьева, Козловская, 1987), увеличение возбудимости нейронов вестибулярных ядер, связанное с опорной разгрузкой.

Отсутствие реакции СР на стимуляцию отолитов у двух обезьян через сутки после завершения АНОГ свидетельствует о смещении RRмин в сторону больших значений, что означает сниженное влияние симпато-адреналовой системы на СР у этих животных при отсутствии парасимпатических влияний на СР.

Таким образом, в целом, уменьшение чувствительности СР к стимуляции отолитов после завершения АНОГ может быть результатом как адаптивного снижения возбудимости вестибулярных нейронов, опосредующих передачу возбуждения к бульбарным парасимпатическим структурам, так и изменения состояния механизмов регуляции СР (баланса симпатических и парасимпатических влияний на сердце).

Влияние микрогравитации на реакции СР, вызванные стимуляцией отолитов

Исследование в КП показало, что микрогравитация существенно влияет на реакции СР у обезьян, вызванные стимуляцией отолитов. У обезьяны 357 линии регрессии RR по RR0, построенные для каждого сеанса тестирования в течение КП, достоверно отличались от контрольной во все сутки КП, кроме 7 сут (рис. 7А). Однако коэффициенты корреляции между RR и RR0 высоки и достоверны лишь в 5, 11 и 13 сут КП. Значения RRмин сдвигались в сторону больших значений в течение КП. В 11 и 13 сут КП значения RRмин достигали значений 383±43 мс и 391±39 мс соответственно, достоверно отличаясь (P<0,0001 в обоих случаях) от значения для контрольной линии регрессии (216±10 мс). Угол наклона линии регрессии достоверно (P=0,045) увеличен в 5 сут КП (-0,53 ±0,17) в сравнении с контрольной величиной (-0,22 ±0,02) и в еще большей степени превышает контрольную величину к концу КП, достигая значений -0,81±0,16 в 11 сут (P<0,0001) и -0,98±0,16 в 13 сут КП (P<0,0001).

Рис. 7. Динамика зависимости RR от RR0 у обезьян 357 (левая панель) и 484 (правая панель) в течение КП (числа на поле графиков – сутки КП). Тонкой линией показана линия регрессии в контрольном исследовании. Жирными линиями показаны линии регрессии, построенные по данным (точки), полученным в КП. На поле каждого графика приведены значение коэффициента корреляции и его достоверность.

У обезьяны 484 линии регрессии RR по RR0, построенные для каждого сеанса тестирования в течение КП, достоверно отличались от контрольной в 3, 7 и 9 сут КП (рис.8Б). Однако коэффициенты корреляции между RR и RR0 высоки и достоверны лишь в 3, 5, и 9 сут КП. Значение RRмин сдвигалось у обезьяны 484 в сторону больших величин от 3 к 7 сут КП, достигая в 7 сут значения 445±163 мс и достоверно отличаясь от контрольного уровня (216±9 мс; P=0,046), и затем возвращалось к контрольному уровню. Величина угла наклона линии регрессии достоверно превышала контрольный уровень (-0,22 ±0,02) в 7 и 9 сут КП (-0,88±0,47, P=0,044 и -0,67±0,21, P=0,019, соответственно), и не отличалась от контрольного значения в остальные сут КП.

Полученные результаты показали, что у обеих обезьян чувствительность СР к стимуляции отолитов возрастала в начальный период КП, продолжала увеличиваться у обезьяны 357 и возвращалась к контрольному уровню у обезьяны 484 к концу КП. Динамика величины RRмин в течение КП была аналогична динамике чувствительности СР: значение RRмин увеличивалось у обеих обезьян в первой половине КП, продолжало увеличиваться у обезьяны 357 и возвращалось к контрольному уровню у обезьяны 484 к концу КП

Увеличение чувствительности СР к стимуляции отолитов можно рассматривать как результат увеличения возбудимости нейрональной цепи, опосредующей передачу стимула на бульбарные парасимпатические структуры, тогда как смещение RRмин в область больших значений и уменьшение разности между RR0 и RRмин свидетельствует об уменьшении как симпатических, так и парасимпатических влияний на сердце. Возможной причиной уменьшения парасимпатических влияний может быть изменение возбудимости системы хронотропной регуляции сердечной деятельности в микрогравитации вследствие ослабления действия барорефлекторных влияний на сердце (Cooke et al., 2000; Cox et al., 2002).

Увеличение чувствительности СР к стимуляции отолитов в микрогравитации может быть результатом увеличения возбудимости вестибулярных нейронов, опосредующих передачу возбуждения к бульбарным парасимпатическим структурам.

У обеих обезьян активность популяций нейронов была зарегистрирована в области комплекса вестибулярных ядер, лежащей каудальнее ЛВЯ, включающей в себя как МВЯ, так и медиальную часть нижнего вестибулярного ядра, и опосредующей вестибуло-вегетативные ответы (Yates et al., 1993a,b, 1994; Xu et al., 2002). Визуальный анализ активности вестибулярных нейронов, зарегистрированных у обезьяны 357 в течение КП (рис. 8), показал, что амплитуда явно различимых спайков не изменялась в течение КП, а модуляция частоты спайков была связана с колебаниями позиции кресла. Увеличение частоты спайков предшествовало положительной фазе скорости поворота головы, т.е. не являлось следствием стимуляции вертикальных полукружных каналов. В целом, данные визуального анализа позволили считать, что в течение КП у обезьяны 357 регистрировалась активность одной и той же популяции вестибулярных нейронов, отвечающих на отрицательную фазу ускорения перемещения кресла с обезьяной в направлении продольной оси тела.

Рис. 8. Фрагменты регистрации активности популяции вестибулярных нейронов и скорости поворота головы в сагиттальной плоскости при синусоидальном перемещении кресла с животным с частотой 1,67 Гц у обезьяны 357 в течение КП. В каждом фрагменте длительностью 2 с показаны (сверху вниз): сутки КП, НА, скорость поворота головы и позиция кресла.

Pages:     | 1 || 3 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»