WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 |

5. Оборот видов птиц в условиях островных уремных лесов. Мощный антропогенный пресс (рубка лесов и кустарников, выпас домашнего скота, распашка пойменных лугов и др.) на биоценозы уремных лесов нарушает биологическое равновесие в этих изолированных экосистемах. Наиболее поразительная черта теории равновесия – акцентирование внимания на динамике изолятов (Уилкокс, 1983). Согласно этой теории, виды постоянно утрачиваются и приобретаются, один заменяется другим, так что наблюдается постоянный оборот видового состава. До недавнего времени свидетельства в пользу такого оборота, хотя и приводились, но были малочисленны и основывались преимущественно на данных об орнитофаунах островов, причем интервалы между учётами были слишком велики для точного описания изменений в фауне. По разным оценкам средняя скорость ежегодного оборота составляла от 0,2 до 1,7% всей фауны птиц (Diamond, 1969; 1971). При оценке оборота видов птиц в материковых местообитаниях получены сходные цифры (Jarvinen, 1980). Итак, равновесие между сокращением (вымиранием) и колонизацией видов, особенно в небольших по площади изолятах, представляют определённый интерес для понимания процессов функционирования изолированных экосистем – например, таких как уремная растительность Средней Сибири. В течение последних 50-60 лет в составе авифауны интразональных лесных сообществ, как «островных» изолятах, произошли довольно существенные изменения.

Вид может быть навсегда вытеснен из района с подходящим местообитанием укоренившейся там популяцией вида-конкурента. Ярким примером конкурентного исключения служит расселение представителя европейского типа фауны зяблика Fringilla coelebs coelebs L. по уремной растительности на территорию Средней Сибири. Это привело к возникновению межвидовой конкуренции с близкородственным видом Fringilla montifringilla, относящегося к сибирскому типу фауны. Более конкурентоспособный вид Fringilla coelebs практически вытеснил юрка с интразональных лесных сообществ зональных степей Средней Сибири, а последний был здесь одним из самых многочисленных видов в первой половине ХХ в (Сушкин, 1914; Янушевич, 1952; Прокофьев, 1987). Присутствие одного вида исключает возможность обитания здесь другого близкого по занимаемой экологической нише. Во второй половине ХХ в. только уремную растительность Средней Сибири колонизировали 25 видов птиц Passeriformes и 13 видов Non-Passeriformes, вселившихся с других территорий (Баранов, Воронина, 2006). Вполне закономерно, что ряд видов птиц утрачиваются из видового состава интразональных лесных сообществ – кобчик, степная пустельга, кулик-сорока, сибирская пестрогрудка, юрок, грач, обыкновенный ремез и другие.

6. Снижение общей плотности населения и видового разнообразия птиц уремной растительности с севера на юг. Нарастание засушливости климата в направлении с севера на юг проявляется в форме обеднения видового состава типичных зональных степей и смены их опустыненными и пустынными, а также в редуцировании горно-лесного пояса, широко представленного на хребтах Западного и Восточного Саяна и менее выраженного на хребтах Танну-Ола, а в Монгун-Тайге он вообще выпадает. Здесь имеют широкое развитие горные степи. В процессе опустынивания зональных степей (от типичных степей Минусинской котловины до полупустынь Убсунурской и горных опустыненных степей Урэгнурской котловины) с севера на юг Средней Сибири изменяется качественная и количественная структура населения птиц интразональных лесных сообществ. Проявляется это, прежде всего, снижением общей плотности населения и сокращением видового разнообразия птиц, что является реакцией орнитокомплексов на изменяющиеся условия и структуру фитоценозов (рис.4).

Рис.4. Соотношение плотности населения (I) и видового состава (II) птиц интразональных лесных сообществ (уремной растительности) зональных степей Средней Сибири

Некоторое увеличение видового состава птиц в Убсунурской котловине связано с зональным влиянием на орнитокомплексы уремной растительности и распространением в поймы рек центральноазиатских элементов.

Таким образом, основными факторами, определяющими изменения этих показателей, являются: усиление экстремальности условий обитания, изменение биоразнообразия фитоценозов, усиление зонального влияния на состав орнитокомплексов.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ТЕРРИТОРИАЛЬНОГО РАЗМЕЩЕНИЯ И ЭКОЛОГИИ ПТИЦ ИНТРАЗОНАЛЬНЫХ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ СТЕПНОЙ ЗОНЫ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

Уремная растительность зональных степей Средней Сибири представляет собой своеобразные островные почвенно-растительные группировки распространенные по сильно увлажненным депрессиям. Она носит интразональный характер в смысле включения в основной зональный фон, и сильно контрастирует с типичными степными формациями. В интразональных частях ландшафта существенно сглаживаются градиенты климатических факторов, которые играют определяющую роль в распространении живых организмов, в том числе и птиц. При многообразии и мозаичности биотопов уремной растительности здесь создаются наиболее оптимальные условия для гнездования и переживания неблагоприятных периодов (обилие пищи, различного рода укрытия, места для устройства гнездовых сооружений и прочее). В этой связи, популяции птиц, обитающие в уремной растительности, имеют целый ряд экологических и этологических особенностей, сформировавшихся в условиях изолированных лесных территорий среди степного ландшафта.

5.1. Особенности территориального размещения и экологии некоторых птиц околоводной группировки уремной растительности. Как отмечалось выше, довольно большую экологическую группировку уремной растительности составляют птицы околоводных сообществ, использующие древесно-кустарниковую растительность и тростниковые займища как укрытия для размещения и устройства гнезд. В связи с относительно низким антропогенным прессом в поймах некоторых рек виды этой группировки интенсивно заселяют различные биотопы уремной растительности. Весьма специфичную группировку образуют околоводные формы птиц на территории Убсунурской котловины в нижнем течении р. Тес-Хем и поймах рек Оруку-Шынаа, Кош-Терек, Орохин-Гол. В работе приведены сведения о территориальном размещении и экологии нескольких видов птиц, популяции которых обитают только по уремной растительности Убсунурской котловины и в других котловинах не гнездятся (сухонос, колпица, горный и серый гусь, большая белая цапля, большой баклан, камышница, орлан-белохвост). Обитание этих видов обусловлено широким распространением здесь тростниковых займищ, кустарниковых зарослей, отдельно стоящих деревьев и массой небольших пойменных водоемов, а также сильным меандрированием рек и небольших речек, образующих широкие дельты.

5.2. Формирование экотипов в условиях интразональных лесных сообществ зональных степей Средней Сибири. Периферийные популяции, находясь в условиях пессимума, проявляют большую пластичность, вследствие чего они могут изменять спектр экологических потребностей и адаптироваться к новым условиям существования. Формирующиеся в специфичных условиях популяции с новыми адаптивными особенностями называются экотипами.

Распространение таких популяций по уремной растительности может быть объяснено реализацией некоторых скрытых потенций экологической пластичности в специализированных условиях региона, например, гнездование сизой чайки, мохноногого курганника, горного гуся на деревьях в поймах рек, черного коршуна, чеглока и черного аиста – на припойменных скальных обнажениях и др., использующих биотопы пойменной растительности как трофические угодья. Проявление экологической пластичности особенно характерно для видов, находящихся на пределе распространения и, кроме того, связано с недостатком мест для устройства гнезд при довольно высокой плотности населения птиц в определенных биотопических условиях. На этой основе формируются экологические популяции (экотипы) со специфичными адаптациями к несвойственным для них местообитаниям. В работе рассматриваются аномальные гнездования сизой чайки, мохноногого курганника, горного гуся, огаря в условиях уремных лесов.

При дефиците местообитаний и гнездовых стаций в зональных степях некоторым популяциям птиц, обитающим в уремной растительности, свойственен гнездовой паразитизм, изменение территориальных взаимоотношений гнездящихся пар как внутри вида, так и между видами, образование агрегаций – групповых и колониальных поселений.

5.3. Адаптации популяций птиц в условиях ограниченности мест гнездования в зональных степях Средней Сибири. У целого ряда популяций интразональных группировок птиц, в связи с ограниченностью мест для устройства гнезд (стаций) в условиях степи, при гнездовании в уремной растительности формируются некоторые адаптации. Проявляются они в специфических особенностях экологии и этологии некоторых видов – это гнездовой паразитизм, изменение территориальных взаимоотношений гнездящихся пар как внутри вида, так и между видами (сокращаются размеры гнездовых участков), высокая плотность гнездования отдельных видов, образование агрегаций – групповых и колониальных поселений.

При недостатке мест гнездования в условиях зональных степей для многих видов птиц обитающих в уремной растительности свойствен одновидовой и реже межвидовой гнездовой паразитизм. Наиболее характерно это для таких видов как горный гусь, огарь, большой крохаль, обыкновенный гоголь, красноголовая чернеть, савка. Такие дуплогнездники как большой крохаль и обыкновенный гоголь занимают естественные ниши, полости и крупные дупла, которые используются многие годы подряд. В таких укрытиях откладывают яйца до двух-трех, иногда даже четырех самок.

Для популяции горных гусей, обитающих в Убсунурской и Урэгнурской котловине, известен широко распространенный одновидовой гнездовой паразитизм (Баранов, 1991). Подкладывание яиц в чужие гнёзда свойственно и другим видам гусей (Сыроечковский, 2004). В диссертации рассматриваются особенности гнездовой биологии горного гуся, огаря, савки и других видов птиц, у которых проявляется гнездовой паразитизм.

Представитель монгольского типа фауны огарь Tadorna ferruginea, свойственный озерам и рекам степных и лесостепных районов Средней Сибири, широко использует дупла и естественные полости в крупных деревьях, глубокие ниши в скальных и песчаных береговых обрывах для откладки и инкубации яиц. В связи с ограниченным количеством соответствующих стаций, подобного рода образования используются для откладывания яиц несколькими самками. Так, в уремном лесу р. Межегей была обнаружена кладка огаря состоящая из 29 яиц, а в большом дупле тополя в пойме р. Тес-Хем найдена кладка из 35 яиц. Количество пуха в дупле коррелирует с числом яиц, что связано с использованием дупла несколькими самками, достраивающими пуховой лоток гнезда. Однако в таких крупных групповых кладках, при инкубации в условиях гипоксии (яйца размещаются несколькими рядами), отмечается большой отход эмбрионов, как правило, это «задохлики», либо птенцы вылупляются очень слабые и гибнут в первый-второй день постэмбрионального развития.

Пластичность в выборе закрытых гнездовых убежищ и факультативный гнездовой паразитизм огаря, по-видимому, сыграли определенную роль в расширении гнездового ареала вида.

Откладывание яиц в одно гнездо несколькими самками свойственно и другим видам водоплавающих гнездящихся в дуплах, таких как обыкновенный гоголь, большой крохаль, или в тростниковых завалах и густых кустарниковых зарослях по берегам рек – красноголовый нырок, пеганка. Подкладывание яиц в чужие гнезда довольно широко распространено у красноголового нырка. Несколько гнезд краснобаша, обнаруженные в тростниковых зарослях нижнего течения реки Оруку-Шинаа, насчитывали от 22 до 40 яиц в каждом (n=23).

Межвидовой гнездовой паразитизм свойственен савкам, гнездящимся на небольших водоемах сильно заросших тростником в поймах рек Орохин-Гол и Оруку-Шынаа. Здесь 8 июня 2003г. обнаружена кладка красноголового нырка из 7 насиженных яиц и 2-х свежих яиц савки. Откладывание яиц этой экзотичной уткой в гнезда красноголового нырка отмечалось и ранее на небольшом солоноватом озерке лагунного типа рядом с озером Убсу-Нур. Здесь 16 июня 1980 г. были найдены две кладки савки, обе отложенные в гнёзда красноголового нырка (Савченко, 1983; Баранов, 1991).

Для популяций, гнездящихся в уремных лесах, характерно изменение территориальных взаимоотношений гнездящихся пар как внутри вида, так и между видами (при высокой плотности населения сокращаются размеры гнездовых участков). Так в пойме р. Теректиг-Хем отмечалось гнездование пяти видов птиц на одном дуплистом дереве – горихвостка обыкновенная, серая мухоловка, полевой воробей, вертишейка и деряба. В пойме р. Торгалыг в непосредственной близости на сухих ивовых зарослях гнездились певчий дрозд, серая мухоловка, малый дятел и в основании кустарников – соловей-красношейка. В уремном лесу из березы мелколистной в пойме р. Хадын было обнаружено гнездование обыкновенной пустельги и ушастой совы на одном дереве в двух старых гнёздах сороки, расположенных одно под другим в 25-30 см. Подобного рода сожительство довольно обычное явление в уремной растительности зональных степей Средней Сибири.

Кроме того, в условиях сухих степей и полупустынь при высоком уровне кормовой базы и недостатке мест для устройства гнезд у индивидуально гнездящихся птиц формируются групповые и колониальные поселения. Так, Milvus migrans lineatus образует колониальное поселение в урочище «Семигорки» используя пойменную растительность реки Каргы (Урэгнурская котловина). Тополевый лес служит местом размещения гнездовых сооружений, а кормовая территория – это обширные пустынно-степные пространства и сельскохозяйственные поля и пашни поблизости, богатые различными полёвками, сусликами, пищухами и разнообразными видами птиц. Подобная ситуация характерна для уремных лесов р. Хадын. Здесь на небольшой площади (6 га) было обнаружено 38 гнёзд: 6 гнездящихся видов хищных птиц – обыкновенная пустельга (14 гнездящихся пар), черный коршун (4 пары), орел-карлик, перепелятник, ушастая (3 пары) и болотная сова. Кроме того, здесь гнездились в большом числе черная ворона (6 гнездящихся пар) и сорока (8 пар) – основные поставщики гнездовых платформ обыкновенной пустельге и ушастой сове (Воронина, 2006).

Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»