WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |

Наши исследования показали, что лист O. spinosa гомогенного типа, с толстой листовой пластинкой – 1040±2,27 мкм (табл. 1). Клетки паренхимы круглые, рыхлые, не разделены на водоносную и хлорофиллоносную, крупные – длина составляет 98,8±4,52 мкм, ширина – 78±1,47 мкм. Как показало наше исследование, анатомические структуры O. spinosa в условиях Восточного Забайкалья крупнее, чем в условиях Центральной Тувы, за исключением клеток паренхимы. Мелкоклеточность последних свидетельствует о более ксероморфной структуре листа.

Таблица 1

Размеры анатомических структур листа O. spinosa

Толщина листовой пластинки,

мкм

Число хлоропластов на

1 мм2

Размер клеток, мкм

эпидерма

Клетки паренхимы

абаксиальная

адаксиальная

длина

ширина

1

2

3

4

5

6

данные автора

1040±2,27

51,4±1,78

52± 1,38

58,5±1,95

98,8±4,52

78±1,47

данные А.А. Горшковой, Г.К. Зверевой (1988)

900,0±3,08

47,7±1,66

32,3±0,90

45,0±1,20

Клетки паренхимы

116,6±4,23

87,8±3,19

Эпидерма O. spinosa представлена одноклеточным слоем тангентально-вытянутых клеток со слабо утолщенными внешними стенками.

При рассмотрении с поверхности клетки эпидермы имеют чаще
всего уплощенные контуры со слегка волнистыми антиклинальными стенками.

Устьица находятся на одной плоскости с эпидермисом, имеют небольшие размеры. Околоустьичные клетки анизоцитного типа, как у большинства представителей Crassulaceae DC., замыкающие клетки устьиц окружены тремя, иногда 5, округлыми побочными клетками разного размера (рис. 1).

Лист амфистоматический, что говорит об условиях интенсивного освещения, и подтверждает значительную ксерофильность вида.

А) Б)

Рис. 1. Адаксиальный эпидермис листа O. spinosa

Условные обозначения: А – адаксиальный эпидермис; Б – адаксиальный эпидермис
с антоцианами в околоустьичных клетках.

Адаксиальные клетки эпидермиса меньших размеров, чем абаксиальные (табл. 1).

Нами определено, что лист горноколосников Восточного Забайкалья имеет коронарную структуру. Непосредственно к проводящему пучку примыкает слой кранц-клеток обкладки. Слой клеток обкладки сплошной, внешней стороной примыкает к водоносной паренхиме.

Такой коронарный морфотип листа говорит о С4-типе фотосинтеза (Лархер, 1978; Эзау, 1980; Рейвн, Эверт, Айкхорн, 1990; Якушкина, 1993; Воронин и др., 1995, 2003 и др.) и высокой адаптации вида (Гамалей и др., 1992). Так в благоприятный период растение функционирует по С4-типу, а в период недостатка влагообеспеченности выражен CAM-тип фотосинтеза (Гамалей и др., 1992).

    1. Эколого-физиологические особенности

При проведении исследований мы получили данные об оводненности и фракционному составу воды трех видов рода Orostachys Восточного Забайкалья. Показатели определены в летние месяцы 2006 года. Это обусловлено тем, что июнь и июль – самые жаркие и засушливые месяцы, а в августе наблюдается массовое цветение горноколосников.

Виды растений рассматриваемой группы отличаются довольно высокими показателями оводненности тканей (рис. 2).

Фракционный состав показал стабильность и преобладание связанной воды, которая составляет более половины от общего запаса влаги в тканях видов рода Orostachys Восточного Забайкалья (рис. 3).

Преобладание связанной воды является одним из способов физиологической адаптации горноколосников к неблагоприятным воздействиям климатических факторов окружающей среды.

Рис. 2. Оводненность тканей видов рода Orostachys
Восточного Забайкалья, июнь-август, 2006 г. (в %)

Рис. 3. Фракционный состав видов рода Orostachys Восточного Забайкалья, июнь-август, 2006 г. (в %)

Высокая общая оводненность тканей, значительная водоудерживающая способность, жизненная форма и состояние вынужденного покоя в осенне-зимний период видов Orostachys Восточного Забайкалья не только обусловливают устойчивость к экстремальным условиям лета и зимы, но и обеспечивают возможность длительной вегетации, позволяют активнее использовать короткий вегетационный период, разнообразие микроклиматических условий весной и осенью.

    1. Содержание запасных питательных веществ в зимующих тканях O. spinosa (L.) C.A. Meyer

Учитывая морфологические, анатомические и эколого-физиологические особенности видов рода Orostachys, интересным является изучение адаптации на эколого-биохимическом уровне. В этом плане важное значение имеет накопление и превращение пластических веществ (Максимов, 1952; Павлова, Якимова, 2004). Кроме того, исследование адаптивных свойств в зимний период зимнезеленого представителя суккулентов Восточного Забайкалья – O. spinosa представляет наибольший интерес.

Проведенные нами исследования показали, что в осенне-зимний, зимний и зимне-весенний период в листьях и корнях O. spinosa содержаться моно- и дисахара, причем удельный вес их в листьях всегда значительно выше, чем корнях. Крахмала и жиров не обнаружено (табл. 2). Полученные результаты подтверждают выводы Н.Е. Павловой (1986) о том, что растения с вынужденным осенне-зимним покоем, к каким в полной мере относится и O. spinosa, совсем не накапливают к зиме крахмала, ткани их зимующих органов уже с осени содержат растворимые сахара – защитные вещества, которые обеспечивают им устойчивость еще в вегетирующем состоянии, в период неустойчивой погоды осенью.

Таблица 2

Динамика пластических веществ в тканях зимующих органов O. spinosa

Срок наблюдений

/месяц. 2007

O. spinosa

листья

корни

крахмал

жиры

моно

сахара

ди-

сахара

крахмал

жиры

моно

сахара

ди-

сахара

1

2

3

4

5

6

7

8

9

XI

-

-

3

5

-

-

1

4

XII

-

-

3

4

-

-

1

3

II

-

-

2

3

-

-

1

2

III

-

-

1

3

-

-

1

1

Примечание: условные баллы означают количественную оценку содержания
вещества: 1 – очень мало; 2 – мало; 3 – достаточно; 4 – много; 5 – довольно много.

Максимальное количество приходится на дисахара как в листьях, так и в корнях растения (5 и 4 балла соответственно) и отмечается в осенне-зимний период. Известно, что образование дисахаров характерно для более суровых условий. Согласно Ю.Б. Филиппович и М.И. Страшновой (1969), количественное содержание дисахаридов всегда значительно выше у морозостойких видов.

К концу зимнего сезона, к моменту выхода из состояния покоя, наблюдается снижение количества сахаров, так как они интенсивно используются на рост растения.

Результаты исследований показали, что в тканях исследуемого вида обнаруживаются растворимые сахара, которые играют важнейшую роль в адаптации O. spinosa к суровым условиям Восточного Забайкалья, позволяют растению создать внутренние условия роста при наступлении благоприятных условий.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ РИТМА РАЗВИТИЯ ВИДОВ РОДА OROSTACHYS FISCH. В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

Особенности сезонного развития видов позволяют глубже понять экологическую природу видов. По типу сезонного развития виды рода Orostachys Восточного Забайкалья относятся к длительновегетирующим, средне- позднелетнецветущим видам (рис. 4).

А) O. spinosa

Б) O. malacophylla

Рис. 4. Феноспектры видов рода Orostachys Восточного Забайкалья.

Примечание: А – O. spinosa; Б - O. malacophylla. 1 –2006 год; 2 – 2007 год.

Обозначения: отм. – отмирание; пл. – плодоношение; цв. – цветение;
бут. – бутонизация; вег. – вегетация; отр. – отрастание; п – покой

Вегетация у видов Orostachys Восточного Забайкалья начинается в разные фенологические сезоны. Так, пробуждение O. spinosa начинается уже в марте, несмотря на крайне неблагоприятные погодно-климатические условия. O. malacophylla и O. fimbriata начинают свое развитие позднее, в средневесенний период, когда осуществляется устойчивый переход среднесуточной температуры через 50С. На феноспектрах видно, что фаза вегетации является самой продолжительной, т.к. охватывает период от всходов или пробуждения почек возобновления до генеративного состояния или перехода растения к покою. Фаза бутонизации может быть весьма затяжной и составлять до 3 месяцев. К фазе цветения виды рода Orostachys переходят в среднелетний и позднелетний фенологические сезоны. К первой декаде октября виды отмирают, а к третьей декаде октября у некоторых представителей Orostachys заканчивается формирование озимых листовых розеток и подготовка побегов к зиме. Относительно растянутый вегетационный период, превышающий безморозный почти в 2 раза и продолжительное цветение – результат адаптации к вегетации в экстремальных условиях весны и осени. Именно за счет этого достигается максимальное использование среды обитания, что является свидетельством устойчивости видов рода Orostachys и их приспособленности к современным климатическим условиям.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА ВИДОВ РОДА

OROSTACHYS FISCH.

В онтогенезе O. spinosa и O. malacophylla мы выделяем проростки, ювенильное, виргинильное и генеративное возрастные состояния, в онтогенезе O. fimbriata дополнительно – имматурное, которое отличается началом формирования полулунного придатка (рис. 5). Отмечена смена жизненной формы: розеточная у прегенеративных особей и полурозеточная у генеративных. Выявлено явление поливариантности онтогенеза, когда вид проходит полный цикл от проростка до постгенеративного состояния или, когда неблагоприятные условия приводят к удлинению виргинильного состояния. Чем сложнее ценотические взаимоотношения и суровее условия произрастания, тем продолжительней данный период. Продолжительность прегенеративного периода у O. malacophylla и O. fimbriata может составлять 1-2 года, у O. spinosa – 2 и более лет (по данным Б.И. Дулеповой (1993) до 8 лет). При улучшении условий особи могут перейти в генеративное состояние. Первый путь онтогенеза или полный цикл проходят особи с высоким уровнем жизненности, а второй – с удлиненной фазой вегетации – с низким уровнем.

Согласно нашим наблюдениям, основу популяций O. spinosa составляют особи вегетативного происхождения, а популяций O. malacophylla
и O. fimbriata – семенного.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»