WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

Семенификация, %

53,37

43,27

29,37

Урожай семян, число семян на 1м2, шт.

591,7±3,0

279,42±7,2

8532,2±3,1

При сравнении показателей семенной продуктивности исследованных дикорастущих злаков обнаружена определенная связь между показателями семенной продуктивности и числом особей встречающихся в растительном сообществе (табл. 1). Наименьшая фактическая семенная продуктивность по сравнению с другими исследуемыми злаками, оказалась у S. krylovii, что связано с небольшим числом генеративных побегов у одной особи, низким числом цветков на одном генеративном побеге, давших семена и небольшим (по сравнению с L. chinensis и Z. latifolia) числом особей приходящихся на 1 м2. Фактическая семенная продуктивность L. chinensis была выше по сравнению с S. krylovii, но их показатели значительно ниже, чем у Z. latifolia. Это, вероятно, связано с вегетативным размножением L. chinensis, которое преобладает над семенным.

Считаем, что характер ритма сезонного развития исследуемых злаков напрямую зависит от температурного режима и влажности почвы. В 2004 году условия были оптимальными, поэтому все показатели, были выше средних, приведенных в таблице 1. В 2006 году из-за низких температур и недостаточного количества осадков, эти же показатели оказались ниже средних. Холодное лето и низкий уровень р. Аргуни в 2006 году привели к тому, что цветение Z. latifolia пришлось на конец августа – начало сентября, и она не сформировала семена.

Таким образом, жизненный потенциал дикорастущих злаков достаточно высокий, что позволяет высказать предположение о выработке растениями в процессе эволюции определенных адаптационных свойств, которые позволяют им надежно существовать в экстремальных условиях среды.

Глава 4. Влияние экологических условий Восточного Забайкалья на развитие растений и формирование семян дикорастущих злаков

Влияние условий обитания на развитие растений и роль морфологических структур зародышей дикорастущих злаков. Развитие семени происходит через серию морфологических стадий и сопровождается переходом семени из одного физиологического состояния в другое, а также изменением восприимчивости к факторам внешней среды. У изучаемых злаков формирование семян происходит в разные сроки вегетационного периода в зависимости от ритма сезонного развития растений. Начало вегетации по срокам совпадает не у всех видов.

Z. latifolia в условиях Восточного Забайкалья имеет относительно короткий период вегетации. Отрастание молодых побегов начинается в конце мая – начале июня, когда почва в дневные часы прогревается до 24 – 260С. На слабо прогреваемых участках всходы появляются позже и к концу вегетационного периода формируют слабые растения. Начало цветения наступает в первой декаде августа. Плодоношение в конце августа – начале сентября. По нашим наблюдениям, в условиях Восточного Забайкалья период вегетации Z. latifolia составляет 100 – 115 дней. Видимо характер ритма сезонного развития Z. latifolia напрямую зависит от температурного режима и влажности почвы.

S. krylovii начинает отрастать во второй декаде мая, в конце мая начинается кущение. Цветение наступает в третьей декаде июля и заканчивается к середине августа. Семена формируются к концу августа – началу сентября. Наблюдения показали, что у S. krylovii ритм развития совпадает с оптимальным по обеспеченности теплом и влагой периодом.

У L. chinensis озимый тип развития побегов, вегетировать начинает в первых числах мая. Цветение наступает в начале июля и продолжается до 10 августа. Семена формируются к середине августа – началу сентября. Период формирования семян L. chinensis и S. krylovii совпадает с началом понижения температур и с выпадением осадков. Следовательно, в природе сроки формирования семян у востреца и ковыля совпадают с благоприятным периодом по увлажнению в Восточном Забайкалье.

Было выяснено, что у зародышей изучаемых видов хорошо развит щиток, дифференцирована ось зародыша. Получив рисунки зародышей, что мы смогли визуально сравнить их размеры (рис. 1). Крупным оказался зародыш Z. latifolia. Его эмбриональная ось длиннее оси зародыша S. krylovii в 1,61 раза и в 2,57 раза длиннее оси L. chinensis. Зародышевая ось S. krylovii в 1,59 раза больше оси L. chinensis. Это характерно практически для любой эмбриональной структуры.

Щиток Z. latifolia достигает длины 3 – 5 мм. Морфологически этот орган хорошо развит и у других изучаемых злаков. Он способствует эффективному поглощению и транспорту питательных веществ из эндосперма в зародышевую ось. Во время прорастания проростка, щиток образует удлиненные эпидермальные клетки, которые абсорбируют и мобилизуют продукты гидролиза эндосперма для того, чтобы обеспечить дальнейший рост корня и почки зрелого зародыша.

Каждая из морфологических структур выполняет определенные функции в процессе приспособления прорастающего зародыша к условиям среды обитания. Известно, что большинство зародышей злаков имеют эпибласт, но морфо-функциональная значимость этой структуры до сих пор остается предметом дискуссии ученых. У L. chinensis эпибласт имеет наименьшие размеры по сравнению с другими изучаемыми злаками, но колеориза этого злака более развита, чем у Z. latifolia и S. krylovii. Считается, что чаще всего эпибласт особенно хорошо развит у ксерофитных злаков, прорастание семян которых происходит в условиях дефицита влаги. Z. latifolia гидрофильный злак, но ее эпибласт имеет значительные размеры, что свидетельствует о возможности семян данного вида прорастать даже в случае существенного подсыхания почвы, что ценно в особых микроклиматических условиях.

Рис. 1. Морфологические структуры зародышей злаков: А – Z. latifolia, Б – S. krylovii, В – L. chinensis; 1- щиток, 2 - колеоптиль, 3 - первый зародышевый лист, 4 - зародышевый корень, 5 - колеориза, 6 - эпибласт.

Таким образом, характерные различия в строении зародышей изучаемых злаков выполняют определенную роль в процессе приспособления прорастающих семян к условиям недостатка влаги и можно предположить, что зародыш каждого вида имеет свои морфологические механизмы регуляции поглощения влаги.

Популяционный полиморфизм зародышей дикорастущих злаков Неблагоприятные природно-климатические условия Восточного Забайкалья в период формирования зерновок злаков оказывают существенное влияние на степень развития морфологических структур зародыша, поэтому зародыши могут оказаться слабо дифференцированными (Илли, 1989).

В литературе имеются сведения о том, что проростки из слабо дифференцированных зародышей развиваются ослабленные, не способные пробиться на поверхность почвы (Реймерс, Илли, 1974). Изучение степени сформированности зародышей семян злаков позволяет судить об их способности прорастать на ранних этапах онтогенеза. Исследования показали, что степень развития различных органов зародышей злаков в разных популяционных локусах различна (рис. 2), т.е. анатомо-морфологические показатели у отдельных особей могут существенно меняться в пределах одного вида.

А Б В

Рис. 2. Параметры варьирования объемов морфологических структур у разных видов дикорастущих злаков (%): А – Z. latifolia, Б – S. krylovii, В – L. chinensis; К – колеоптиль, ЗЛ – зародышевый лист, ЗК – зародышевый корень, Кз – колеориза, Эп – эпибласт, Щ – щиток, V Зар – объем зародыша.

Сформированность колеоптиля Z. latifolia более чем у половины исследованных популяционных локусов была ниже установленной величины критериев. 50% локусов вида Z. latifolia не соответствовали уровню ОЭБС семян по величине объема зародышевого листа. У S. krylovii только 8 из 15 локусов по степени сформированности колеоптиля соответствовали критерию экотипа вида или превышали его. Объем первого зародышевого листа у 60% локусов S. krylovii ниже установленной величины критерия. У L. chinensis 8 из 15 локусов не соответствовали ОЭБС по объему колеоптиля. Что касается объема зародышевого листа, то только 7 из 15 популяционных локусов соответствовали установленной величине критерия по данному показателю.

Объем первичного зародышевого корня у зародышей Z. latifolia не соответствовал показателю в 5 локусах. Что касается объемов колеоризы Z. latifolia, то у 40% исследованных популяционных локусов степень ее развития выше эталонного критерия на 2,7 – 12,5%. Объем зародышевого корня у S. krylovii в 7 из 15 исследованных локусов соответствовал эталонному показателю или превышал его. Объем колеоризы данного злака у 8 из 15 изученных локусов не соответствовал установленному эталону вида. Что касается сформированности органов корневой части зародышей L. chinensis, то у 60% всех локусов степень развития первичного корня ниже эталонного критерия. У 8 из 15 локусов степень развития колеоризы оказалась ниже установленной величины критерия.

Предполагаем, что популяционные локусы изучаемых злаков, обладающие более развитым эпибластом, можно отнести к более засухоустойчивым экотипам. В целом у 60% исследованных локусов Z. latifolia размеры эпибласта и колеоризы ниже уровня ОЭБС семян. У S. krylovii и L. chinensis размеры этих же структур ниже эталона у 53% локусов по каждому виду. Следовательно, эти популяционные локусы нельзя отнести к засухоустойчивым экотипам, поскольку степень развития основных элементов структуры зародыша, участвующих в поглощении воды при прорастании, не превышала у них эталонный показатель, то есть 100%.

Что касается объемов щитка Z. latifolia, то они больше установленного критерия у 46,6% локусов. У S. krylovii 9 из 15 популяционых локусов не соответствовали эталону. У L. chinensis 7 локусов имели щитки, объемы которых были ниже эталона.

Считаем, что структуры большего размера и лучшей сформированности, будут быстрее формировать проросток в его количественном и качественном выражении (длина и масса). Другие авторы отмечают (Егорова, Быховцев, 1985, Степанов, Быховцев, 1988), что даже незначительные различия по степени развития зародыша отражаются на темпах прорастания и дальнейшего развития растения. В связи с этим объем осевых органов зародышей дикорастущих злаков, является важным показателем уровня развития зародыша. У семян Z. latifolia объем осевых органов у 8 из 15 исследованных локусов ниже относительно уровня определенного критерия, что отражает низкую степень сформированности зародыша Z. latifolia в экологических условиях данного региона. Об этом же свидетельствует такой показатель, как объем зародыша. У 9 из 15 локусов Z. latifolia он был ниже эталонного критерия. У S. krylovii в локусе 6 объемы осевых органов зародыша меньше установленного критерия на 9,9%. В локусе 3 данный показатель составил 122,5%. Что касается объемов зародышей S. krylovii, то у 8 популяционных локусов объем зародыша выше установленного эталона. Объем осевых органов L. chinensis соответствовал критерию феноэкотипа вида только у 53% локусов. У 60% локусов объемы зародышей почти соответствовали эталону или превышали его.

Таким образом, в условиях Восточного Забайкалья у семян изучаемых злаков в разных популяционных локусах выявлены нарушения пространственной организации зародышей, что обусловлено действием неблагоприятных экологических факторов, доминирующими из которых являются дефицит тепла и влаги в период формирования зерновок. Эти нарушения выражаются в диспропорции развития отдельных структур зародыша. Продолжительность сохранения диспропорций позволяет предполагать возможность наследственного их закрепления. Степень дифференциации эмбриональных структур как тканеспецифическая реакция на неблагоприятные экологические условия существенно воздействует на показатели процессов начального роста проростков. Те зародыши, которые соответствуют ОЭБС, являются наиболее продуктивными и более адаптированными к резко-континентальному климату региона.

Покой и особенности прорастания зерновок злаков как адаптивные показатели. Изучение лабораторной всхожести показало, что семена злаков отличались по всхожести и прорастали не одновременно. Созревание семян L. chinensis в природе происходит в период, когда среднесуточные температуры на поверхности почвы становятся низкими положительными, а ночные иногда отрицательными. Прорастание в этот период может привести к гибели проростков, поэтому покой предохраняет семена от осеннего прорастания. Это позволяет растениям обеспечить нормальный рост проростков весной в благоприятных условиях. Неглубокий органический покой (табл. 2) у семян L. chinensis является важным приспособительным свойством на ранних этапах онтогенеза. Покой S. krylovii обусловлен, очевидно, наличием ингибиторов прорастания, и преодолевается в природе во время влажного осеннего периода. Семена Z. latifolia не прорастают после любых сроков сухого хранения. Прорастание семян в мелководьях может осуществляться только после значительного прогревания воды и грунта.

Таблица 2

Типы покоя у исследованных дикорастущих злаков

Вид

Z. latifolia

S. krylovii

L. chinensis

Тип покоя

глубокий органический покой

глубокий органический покой

неглубокий органический покой

Максимальная лаб. всхожесть

более 30%

48%

88,1%.

Причины покоя

физиологическое состояние зародыша, ингибиторы проростания

ингибиторы прорастания

влияние материнского организма

Способы снятия покоя

стратификация 8 месяцев при t 1 – 40С, с накалыванием зерновок и последующим проращиванием при переменной t (20 – 300)

накалывание зерновок, проточное увлажнение или стратификация 3 – 5 месяцев

лабораторное хранение

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»