WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 |

Анализ внутреннего строения однолетних стеблей как голо- так и покрытосеменных показал, что они обладают как чертами сходства, так и отличительными особенностями. Стебель покрытосеменных отличается от стебля голосеменных прежде всего гистологически: в нем присутствует колленхима, отсутствуют гиподерма и смолоносная система в паренхиме первичной коры, проводящими элементами являются ситовидные трубки во вторичной флоэме, трахеиды и сосуды в древесине. У многих голосеменных под эпидермой развита гиподерма, а у елей, кроме того, воздухоносная ткань. Топография же тканей остается такой же: в центре расположена сердцевина, окруженная первичной ксилемой, за которой следует слой вторичной ксилемы. Камбий отграничивает вторичную ксилему от вторичной флоэмы, к которой примыкает первичная флоэма. Проводящий цилиндр окружен поясом паренхимы первичной коры, кнаружи от которой располагается комплекс покровных тканей: на первых этапах эпидерма, а спустя месяц после начала роста ее сменяет перидерма (рис. 1).

Abies sachalinensis 100 мкм Acer mayrii 100 мкм

Рис. 1. Фрагменты поперечных срезов однолетних стеблей.

ВК – вторичная ксилема, ВФ – вторичная флоэма, К – камбий, ПВ – первичные волокна, ПКС – первичная ксилема, ППК – паренхима первичной коры, ПД – перидерма, СР – сердцевина, СХ – смоляной ход, Э – эпидерма.

Как мы уже отметили, каждый вид в процессе эволюции «приобрел» специфические особенности, закрепившиеся в геноме, и имеющие диагностическое значение. Например, у ели аянской среди типичных клеток сердцевины имеются мешковидные, более крупные танидоносные. За исключением стланика в сердцевине остальных исследованных видов голосеменных обнаружена интересная особенность: по оси стебля слои тонкостенных почти прямоугольных, иногда трапециевидных клеток, шириной 200 – 400 мкм, чередуются со слоями толстостенных клеток. Только в сердцевине елей обнаружены немногочисленные мелкопризматические кристаллы оксалата кальция.

Смоляные ходы у ели Глена сосредоточены в периферической части

годичного слоя вторичной ксилемы, у ели аянской – почти в средней части, у кедрового стланика – в средней и в периферической части и отсутствуют у пихт. У елей эпителиальные клетки толстостенные, лигнифицированные, у стланика – тонкостенные.

В первичной коре пихт чрезвычайно многочисленны слизевые идиобласты, отсутствующие в первичной коре стланика, елей, лиственниц. Ель отличается наличием листовых подушек.

Для центральной части сердцевины рябины смешанной отмечено наличие толстостенных клеток, как и в перимедуллярной зоне. Такая структура сердцевины отмечена и для рябины обыкновенной (Рой, 1997). По-видимому это будет диагностическим признаком этого рода. Из исследованных видов только у ясеня и клена нами не обнаружены в сердцевине кристаллы оксалата кальция. Наличие танидоносных вместилищ в сердцевине робинии отмечали В.М. Еремин и Ю.Ф. Рой (1993). Они обнаружены, кроме робинии, у вишни курильской. Известно, что сердцевина ореха грецкого является, в силу отмирания и разрушения части клеток, перегородчатой (Эсау, 1969). Это отмечено нами и для орехов маньчжурского и айлантолистного.

Вторичная ксилема (древесина) в однолетних стеблях всех восьми видов покрытосеменных в первом годичном слое рассеяннососудистая. Только у ясеня и белой акации наблюдается тенденция к кольцесосудистости, что определяется не величиной просветов, а их групповым расположением.

Наиболее интересна флоэма орехов, у которых одна или группа ситовидных трубок как ожерельем окружены клетками аксиальной паренхимы, часть которых, особенно большая у белой акации и орехов, содержит друзы оксалата кальция. Механические элементы во флоэме однолетних стеблей отмечены только у клена, орехов и белой акации. Только у ясеня и вишни в паренхиме первичной коры обнаружены склереиды.

Кольцо первичных механических элементов гомогенное, т.е. сложено

только волокнами у вишни, клена и рябины, а у остальных – кольцо гетерогенное, так как между группами волокон развиваются склереиды из клеток паренхимы первичной коры. Колленхима у орехов и белой акации не выражена. У ясеня в ней присутствуют монокристаллы и даже склереиды.

Феллема всех изученных видов гомогенная, только тонкостенная, и лишь у ольхи, вишни и ясеня, представлена сильно уплощенными клетками.

Эпидерма двухслойная только у робинии, что отмечали Еремин, Рой (2000). Cпецифична эпидерма ясеня: по форме ее клетки более или менее квадратные или прямоугольные, но с выпуклой внешней периклинальной стенкой.

Диагностические признаки всех видов сведены в таблицу (приведена в работе) и на основе их составлен ключ для определения.

Ключ для определения исследованных древесных видов Сахалина по анатомическим признакам однолетних стеблей.

  1. Проводящие элементы ксилемы – трахеиды, флоэмы – ситовидные клетки, в паренхиме первичной коры развита смолоносная система, представленная основными и дополнительными ходами……………………………………………….2
  • Проводящие элементы ксилемы – сосуды и трахеиды, флоэмы – ситовидные

трубки, в паренхиме первичной коры смолоносная система отсутствует…………...5

  1. В коре однолетних стеблей развита воздухоносная ткань, заполняющая листовые подушки. Хорошо развита гиподерма……….................................................................3
  • В коре однолетних стеблей отсутствуют воздухоносная ткань и гиподерма………..4
  1. Клетки феллемы содержат кристаллы оксалата кальция.

Ель аянская (Picea ajanensis)

    • Кристаллы оксалата кальция в феллеме отсутствуют.

Ель Глена (Picea glehnii)

  1. В паренхиме первичной коры развиты многочисленные слизевые идиобласты.

В древесине смоляные ходы отсутствуют.

Пихта сахалинская (Abies sachalinensis)

    • В паренхиме первичной коры слизевых идиобластов нет.

В древесине развиты смоляные ходы.

Кедровый стланик (Pinus pumila)

  1. Склереиды в паренхиме первичной коры имеются…………………………………....6
    • Склереиды в первичной коре отсутствуют…………………………….........................7
  2. Эпидермальные клетки на поперечном срезе квадратные, прямоугольные, ориентированы большей осью (30 мкм и 10 мкм) радиально.

Ясень маньчжурский (Fraxinus mandshurica)

    • Эпидермальные клетки на поперечном срезе уплощенные, большинство их

ориентировано по окружности стебля.

Вишня курильская (Cerasus kurilensis)

  1. В составе коры млечники имеются.

Клен Майра (Acer mayrii)

    • Млечники в тканях коры отсутствуют………………………………………………….8
  1. Эпидерма двуслойная.

Белая акация (Robinia pseudoacacia)

    • Эпидерма однослойная…………………………………………………………………..9
  1. Кольцо первичных механических волокон гомогенное

Рябина смешанная (Sorbus commixta)

    • Кольцо первичных механических волокон гетерогенное…………………................10
  1. Клетки феллемы в перидерме квадратные на поперечном срезе, радиальный размер 20 мкм и более, в ряду их 3 – 4 клетки.

Орех манчьжурский (Juglans mandshurica)

    • Клетки феллемы в перидерме уплощенные, их радиальный размер – 4 – 5

мкм, в радиальном ряду 8 – 12 клеток……………………..…………...……………..11

  1. Сердцевина на поперечном срезе округло-многолучевая, на продольном перегородчатая.

Орех айлантолистный (Juglans ailanthifolia)

    • Сердцевина 3-лопастная на поперечном срезе, гомогенная, перегородок не

образует.

Ольха волосистая (Alnus hirsuta)

Внутреннее строение однолетних стеблей оказалось более информативным для целей диагностики, чем структура многолетних стволов, поскольку однолетние стебли значительно богаче гистологически.

Глава 5. Развитие структуры однолетнего стебля

в течение вегетационного периода

Рост – сложный и четко скоординированный комплекс биохимических, физиологических и структурных преобразований организма или органа, обязательным условием которого является новообразование структур.

Рост однолетнего стебля подчиняется S-образной кривой, характерной как для отдельных клеток, так и для целых организмов. Эта закономерность справедлива как для европейских видов (Рой, 1998), так и для сахалинских (рис. 2,3).

Кривые роста показывают, что при сходстве этого процесса у всех видов, каждый характеризуется своими особенностями, что доказывается несовпадением кривых у разных видов.

Анализируя график изменения длин междоузлий в стебле (рис. 4), констатируем, что сахалинские виды подтверждают высказанную ранее (Рой, Еремин, 2008) закономерность: длина междоузлий увеличивается от нижних к средним (у одних видов примерно до середины стебля, у других чуть выше), а далее длина междоузлий уменьшается.

Дата

Рис. 2. Ход роста голосеменных. Рис. 3. Ход роста покрытосеменных.

1 – Pinus pumila, 2 – Abies sachalinensis, 1 – Alnus hirsuta, 2 – Sorbus commixta,

3 – Picea ajanensis, 4 – Picea glehnii. 3 – Robinia pseudoacacia,

4 – Juglans mandshurica, 5 – Cerasus kurilensis,

5 – Fraxinus mandshurica, 6 – Acer mayrii.

Рис. 4. Длина междоузлий в сформированном стебле.

Общими закономерностями сезонной динамики анатомической структуры являются: в соотношении тканей по длине стебля наблюдается

закономерное снижение участия в сложении стебля четырех основных компонентов: первичной коры, флоэмы, древесины и сердцевины от основания к вершине; представители Сосновых характеризуются более коротким периодом роста по высоте, чем покрытосеменные; у всех исследованных видов камбий формируется в границах проводящих пучков еще в почке; все исследованные виды характеризуются быстрым образованием камбиального кольца; одновременно с началом появления камбиального кольца дифференцируются первичные волокна; вторичная ксилема откладывается у всех видов более продолжительно, по сравнению с отложением вторичной флоэмы (первая – 4 месяца и даже более, вторая – 3 – 4 недели); темпы формирования вторичной ксилемы значительно увеличиваются после окончания образования вторичной флоэмы; усиливается защитная функция, эпидерма сменяется вторичной покровной

тканью – перидермой, спустя не более 1,5 – 2 месяца.

Наряду с общими чертами процесса формирования стебля имеют место и специфические особенности, заключающиеся в разных сроках начала и окончания дифференциации тканей, особенностях склерификации, изменении ширины слоев ксилемы и флоэмы по длине прироста. Изменение структуры стебля в течение вегетационного периода на примере вишни курильской представлено на рисунке 5.

На примере робинии проведен анализ процесса структурных преобразований стебля под влиянием климатических условий юга Сахалина. Сравнивая полученные нами данные с результатами исследования этого вида Ю.Ф. Роем в условиях Белоруссии, выявили, что на Сахалине у белой акации происходит более позднее вычленение феллогена и образование пробки, у нее ниже темпы отложения перидермы, слабее развита пробка, а ее количество в верхней части стебля меньше, чем в первом междоузлии. Мы объясняем это большей влажностью климата на Сахалине, что обуславливает

09.06 100 мкм 22.09 100 мкм

Рис. 5. Фрагменты поперечных срезов однолетних стеблей Cerasus kurilensis.

ВК – вторичная ксилема, ВФ – вторичная флоэма, К – камбий, ПВ – первичные волокна,

ППК – паренхима первичной коры, ПД – перидерма, СКР – склереиды,

СР – сердцевина, Э – эпидерма.

меньшую потерю влаги растением, а значит и снижается необходимость развития мощных защитных структур.

Следовательно, в процессе эволюции сформировалась не только общая матрица дефинитивной структуры, но и общая программа ее реализации. Однако, каждый вид реализует генетическую программу в пределах своей нормы реакции, т.е. имеет присущий только ему путь развития.

Глава 6. Обсуждение результатов

Изучение процесса формирования однолетнего стебля взрослых деревьев позволило не только выявить особенности в структуре и процессе формирования однолетних стеблей, но и подтвердить ранее установленные закономерности. При этом значимость второй половины сказанного не менее ценна, чем первой, так как исследований в области динамики структуры чрезвычайно мало. Это, прежде всего, публикации уже ранее названных ботаников: В.М. Еремина и Ю.Ф. Роя (1995 – 2008), З.А. Новрузовой (1977) и В.Б. Скупченко (1985, 2002, 2008).

Анализ дефинитивной структуры однолетних стеблей видов, обитающих на Сахалине, лишь подтвердил справедливость мнения, что общая схема строения (топография тканей, гистологический состав) не отличается от таковых у представителей соответствующих родов, обитающих в других географических регионах Земного шара.

Несмотря на сходство в топографии тканей, различия в гистологическом составе, выраженности возрастных изменений, степени развития тканей, их соотношения в стебле, форме и характере включений и идиобластов, морфологических особенностях клеток и тканей позволило нам выделить около 40 качественных признаков, имеющих диагностическое значение. Однако ввиду небольшого видового представительства они не могут пока иметь статуса родового ранга, но сравнение с литературными данными (Еремин, 1978; Еремин, Нитченко, 1989; Бойко, 1996; Рой, 1998; Еремин и др., 2001; Лотова, Тимонин, 2005; Шкуратова, 2007; Рой, Еремин, 2008) исследованные виды обладают признаками, характерными для соответствующих родов (слизевые клетки в коре и отсутствие смоляных ходов в древесине пихт; перегородчатая сердцевина, форма очертаний поперечного среза клеток эпидермы и феллемы у ореха; место заложения феллогена у елей; склерификация клеток сердцевины у рябины; форма сердцевины и характер феллемы у ольхи и т.д.). По комплексу признаков структуры однолетнего стебля видовая принадлежность определяется очень четко.

Сахалинские виды не явились исключением из правила, отмеченного ранее (Еремин, 1994), а именно, структура молодых стеблей, особенно кора, обладает большим набором диагностических признаков, чем структура взрослых стеблей, что и позволило составить ключи для определения исследованных видов по анатомическим признакам только однолетних стеблей, как это сделано для европейских и американских видов (Рой, Еремин, 2008).

Не менее сходным, чем структура, оказался и ход роста стеблей: он подчиняется закономерности, выраженной в виде S-образной кривой, как у сахалинских, так и у европейских и американских видов.

Pages:     | 1 || 3 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»