WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 ||

Построение филогенетического древа, отражающего ход кариотипическиой эволюции полевковых (Рис. 5), проводили в соответствии с принципами кладистического анализа. В качестве аутгруппы при построении древа использовали Calomiscus sp. При этом за основу были приняты схемы дивергенции, построенные на основании молекулярных данных (Jaarola et al. 2004; Galewski et al. 2006).

В базальной ветви вместе с D. torquatus находится L. brandtii, поскольку они имеют сходный рисунок GTG-бэндинга хромосомного элемента, гомологичного MAG8б (1), одинаковые хромосомные ассоциации, гомологичные MAG8/11 и MAG1/9. Также у этих видов, как и у гипотетического предка, есть разрыв хромосомы, гомологичной MAG4, то есть в кариотипах в интактном виде сохранились AAK16 и AAK27.

Для видов трибы Myodini и Ellobiusini, обособленных в отдельную ветвь, характерно отсутствие маркерного элемента, гомологичного MAG2/8. Ассоциации хромосом MAG1/5, MAG8/14, MAG9/23 являются характерными только для кариотипов видов рода Ellobius.

Далее представлена группа видов трибы Arvicolini, в кариотипах которых присутствует элемент, гомологичный MAG2/8. Анализ GTG-исчерченности этого элемента и хромосомного элемента, гомологичного MAG8б, позволяет разделить виды по группам (Табл. 2). Обособленно на древе раположена A. terrestris, поскольку хромосомный элемент, гомологичный MAG2/8, имеет уникальный рисунок GTG-исчерченности (2/8 (7)). Виды B. afghanus и С. gud объединены общими хромосомными элементами, гомологичными MAG2/8 (1) и MAG8б (3).

Следующая ветвь представлена видами рода Microtus. Базально расположен M. gregalis, который обособлен на основании молекулярных данных (Jaarola et al. 2004). Для видов подрода Alexandromys (M. clarkei, M. oeconomus, M. maximowiczii) и M. daghestanicus (подрод Terricola) маркерным является хромосомный элемент 2/8 (2). Однако на основании молекулярных данных виды подрода Terricola относят к базальным для таксономической группы “arvalis” и “socialis” (Jaarola et al. 2004).

Таблица 2. Типы маркерных хромосом подсемейства полевковых Arvicolinae.

Хромо-сомный элемент кариотипа

M. agrestis

Схемы гомеологичных хромосом в кариотипах видов Arvicolinae

MAG2

MAG8а

(2/8)

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

DTO, CGU,

BAF

MOE

(1/8/2),

MDA

MCL

MMA

MARA,

MGR

MRO

ATE

MDO

MGU

MSO

MAG8б

1

2

3

4

5

6

DTO (8/11),

ATE (8/23),

CRU, EMI,

EPR (8/3)

LBR

(8/11)

MOE

(8/6),

MCL,

MGR,

MMA

8/19),

MDO

CGU,

BAF,

MSO

MGUG

MARA

MRO

MAG9

1

2

3

4

MAG

MSO

MDO

MMA

DTO

ATE

BAF, CGU, CRU, EMI, EPR, MAR, MCL, MDA, MGR, MGU, MOE, MRO

Волнистая линия (~) в нижней части схемы хромосомных элементов обозначает тандемное слияние.

Далее в тексте и на схеме филогенетического древа тип соответствующей маркерной хромосомы обозначен в скобках, например, 2/8 (1).

Рисунок 5. Филогенетическое древо подсемейства Arvicolinae.

Маркерным хромосомным элементом для ветви общественных полевок “socialis” является акроцентрическая хромосома MAG2/8 (8), а для группы “arvalis” – субметацентрик 2/8 (5). Эти элементы отличаются от 2/8 (1) транспозициями центромер. Отсутствие в кариотипе вида M. agrestis синтенной ассоциации 2/8, послужило основанием к его обособлению от других представителей подрода Microtus.

Для кариотипа каждого исследованного вида было определено минимальное число хромосомных перестроек, отделяющих его от гипотетического предкового кариотипа подсемейства Arvicolinae. Самое большое число перестроек относительно предка, равное 33, было выявлено в кариотипе слепушонки E. lutescens. Самое меньшее число перестроек, выявленное в исследованных кариотипах, равно 3 (AAK28+29, 26+15, 27+16). Столько перестроек было обнаружено у M. rossiaemeridionalis и M. guentheri (подрод Microtus), и у M. daghestanicus (подрод Terricola). Исходя из средних значений времени дивергенции видов в подсемействе Arvicolinae (Chaline et al. 1988) была проведена оценка темпов эволюции кариотипов. Среднее значение скорости кариотипических преобразований для 21 вида полевковых составило 1.8-3 хромосомные перестройки за 1 млн. лет. Это примерно в 10 раз выше средней скорости кариотипической эволюции млекопитающих (O`Brien et al. 1999).

При изучении подсемейства полевковых возникает вопрос о том, что же явилось более значимым для их дивергенции: повсеместное распространение животных и как следствие адаптивное преобразование хромосом, или же наоборот, высокая скорость эволюции кариотипов, приведшая к широкому заселению ареала и бурной эволюции. К сожалению, на сегодняшний день нет достаточных доказательств преобладания того или иного пути эволюционных преобразований.

Существование политипических видов (M. arvalis, M. mawimowiczii, M. dogramacii и др.), “робертсоновских вееров” (E. talpinus), подвидов внутри одного вида (M. g. guentheri и др.), представителей со спорным видовым статусом (B. afghanus) является отражением высокого уровня межвидовой и внутривидовой кариотипической вариабельности в пределах подсемейства Arvicolinae. На этом основнии можно предположить, что эволюционный процесс у полевковых находится в активной фазе и что в данный момент идет период накопления хромосомных перестроек. Возможно, в будущем это приведет к выделению отдельных независимых видов на базе современных подвидов и хромосомных форм.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Пэйнтинг-пробы хромосом M. agrestis оказались достаточно эффективным инструментом для анализа кариотипов Arvicolinae. В данной работе при помощи гетерологичного хромосомного пэйнтинга и сравнительного анализа GTG-окрашенных хромосом была проведена реконструкция кариотипа гипотетического предка полевковых. Однако для полной картины требуются дополнительные исследования с вовлечением большего числа видов. Это позволит более детально реконструировать состав предкового кариотипа подсемейства Arvicolinae, выявить новые базисные ассоциации и маркерные хромосомы, определить точки, по которым наиболее часто происходят разрывы.

Очевидно, что невозможно установить истинную гомологию хромосом без вовлечения сравнительного пэйнтинга. С другой стороны, при построении филогенетического древа полевковых методом кладистического анализа и максимальной парсимонии на основании данных гибридизации in situ, ограничение метода ZOO-FISH не позволило учитывать значение транспозиций центромер и визуализируемых внутрихромосомных инверсий. Комплексное использование результатов пэйнтинга и сравнения GTG-окрашенных хромосом позволило преодолеть недостатки методов и в целом добиться необходимого результата, достаточного для построения филогенетического древа, отражающего возможный ход хромосомной эволюции полевковых.

ВЫВОДЫ.

  1. На основании хромосомного пэйнтинга и сравнения GTG-окрашенных хромосом, установлена гомология всех хромосомных элементов кариотипа M. agrestis и кариотипов 20 видов, представителей 9 родов подсемейства полевковых Arvicolinae. Кариотипы современных видов подсемейства формировались за счет слияний и разрывов достаточно крупных консервативных хромосомных элементов.
  2. Реципрокный пэйнтинг между хромосомами M. agrestis и D. torquatus, позволил уточнить точки разрывов хромосом обоих видов, возникших в ходе эволюции. Гомология В-хромосом D. torquatus с хромосомами M. agrestis не была выявлена.
  3. Реконструирован гипотетический предковый кариотип подсемейства полевковых Arvicolinae. Идентифицированы маркерные слияния предковых элементов хромосом, которые могли привести к формированию предкового кариотипа рода Microtus и предкового кариотипа рода Ellobius. Определено минимальное число хромосомных перестроек, отделивших кариотипы исследованных видов от кариотипа гипотетического предка.
  4. На основании принципов кладистического анализа построено филогенетическое древо полевковых, отражающее возможный ход кариотипических преобразований.
  5. Проведена оценка темпов эволюции кариотипов подсемейства Arvicolinae. Среднее значение скорости реорганизации кариотипов составляет 1.8-3 хромосомные перестройки за 1 млн. лет (без учета инверсий). Наибольшее число перестроек произошло при формировании кариотипа горной слепушонки E. lutescens, наименьшее – у видов подродов Microtus и Terricola (род Microtus).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

  1. Sitnikova N.A., Romanenko S.A., O'Brien P.C., Perelman P.L., Fu B., Rubtsova N.V., Serdukova N.A., Golenishchev F.N., Trifonov V.A., Ferguson-Smith M.A., Yang F., Graphodatsky A.S. Chromosomal evolution of Arvicolinae (Cricetidae, Rodentia). I. The genome homology of tundra vole, field vole, mouse and golden hamster revealed by comparative chromosome painting. // Chromosome Res. 2007. V. 15(4). P. 447-456.
  2. Romanenko S.A., Sitnikova N.A., Serdukova N.A., Perelman P.L., Rubtsova N.V., Bakloushinskaya I.Y., Lyapunova N.A., Just W., Ferguson-Smith M.A., Yang F., Graphodatsky A.S. “Chromosomal evolution of Arvicolinae (Cricetidae, Rodentia)). II. The genome homology of two mole voles (genus Ellobius), the field vole and golden hamster revealed by comparative chromosome painting. // Chromosome Res..2007. V. 15(7). P. 891-897.
  3. Графодатский А.С., Трифонов В.А., Перельман П.Л., Романенко С.А., Билтуева Л.С., Беклемишева В.Р., Сердюкова Н.А., Воробьева Н.В., Юдкин Д.В., Рубцова Н.В., Соколовская Н.В., Ситникова Н.А., Нестеренко А.И.. Филогеномика млекопитающих: цитогенетические аспекты. // Происхождение и эволюция биосферы. Материалы международного рабочего совещания. 2005. Новосибирск. С. 269.
  4. Графодатский А.С., Трифонов В.А., Перельман П.Л., Романенко С.А., Билтуева Л.С., Беклемишева В.Р., Сердюкова Н.А., Воробьёва Н.В., Юдкин Д.В., Рубцова Н.В., Соколовская Н.В., Ситникова Н.А., Нестеренко А.И.. Эволюция геномов млекопитающих: цитогенетические аспекты. // Структура и функции клеточного ядра. Материалы ХV Всероссийского совещания. 2005. С.-П.. С. 805.
  5. Графодатский А.С., Беклемишева В.Р., Билтуева Л.С., Воробьёва Н.В., Нестеренко А.И., Перельман П.Л., Романенко С.А., Рубцова Н.В., Сердюкова Н.А., Ситникова Н.А., Трифонов В.А., Юдкин Д.В. Разнообразие геномов млекопитающих и внутривидовой полиморфизм: молекулярно-цитогенетические подходы к изучению. // Тез. докл. отчетной конф. «Динамика генофондов растений, животных и человека». 2005. Москва, ФИАН. С. 31.
  6. Трифонов В.А., Юдкин Д.В., Беклемишева В.Р., Билтуева Л.С., Воробьёва Н.В., Нестеренко А.И., Перельман П.Л., Романенко С.А., Рубцова Н.В., Сердюкова Н.А., Ситникова Н.А., Графодатский А.С. Разнообразие геномов млекопитающих и внутривидовой полиморфизм: молекулярно-цитогенетические подходы к изучению. // Тез. докл. отчетной конф. «Динамика генофондов растений, животных и человека». 2007. Москва, ФИАН. С. 32.
  7. Юдкин Д.В., Романенко С.А., Ситникова Н.А., Нестеренко А.И. Сравнительная и молекулярная цитогенетика млекопитающих. // Тез. докл. отчетной конф. «V конференция молодых ученых СО РАН, посвященная М.А. Лаврентьеву». 2007. Новосибирск. С.
    Pages:     | 1 | 2 ||






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»