WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 |

Таблица 1. Ассоциации и разрывы хромосомных элементов M. agrestis, выявленные в кариотипах исследованных видов.

A. terrestris

2/8, 1/17, 1/7, 11/13, 9/12, 6/21, 5/22, 10/14, 8/23,19/20

MAG12, MAG82, MAG92

B. afghanus

2/8

MAG12, MAG82, MAG92, MAG42, MAG52

C. gud

2/8, 1/17

MAG12, MAG82, MAG92, MAG172

C. rutilus*

2/10

MAG12, MAG82, MAG92, MAG22, MAG102

D. torquatus

2/8, 1/7, 14/17/23, 8/11, 1/9, 18/12/6, 4/19

MAG13, MAG82, MAG92, MAG42, MAG172, MAG242

E. lutescens*

11/13/19/6, 2/8/14/4, 12/17/10/9/23, 1/5, 3/24/10/7/19/10/11/9/15/16/8, 21/22/16/11/2, 20/18/1

MAG12, MAG82, MAG92, MAG22, MAG103, MAG113,MAG16 2

E. talpinus*

8/14, 9/23, 1/5, 17/9, 3/8

MAG13, MAG82, MAG92, MAG32, MAG52, MAG142

E. miletus*

MAG12, MAG82, MAG92

E. proditor*

3/8, 9/12, 4/18, 9/19, 1/6, 2/13, 5/23, 7/16, 10/15, 14/20, 11/21, 17/22

MAG12, MAG82, MAG92

L. brandtii*

8/11, 1/9, 1/12, 4/5, 10/13, 12/21, 17/23/15, 6/18, 6/20/8, 14/24, 19/22

MAG12, MAG82, MAG92, MAG42, MAG62

M. clarkei

2/8,3/5

MAG12, MAG82, MAG92

M. oeconomus

2/8/1, 14/17, 9/12, 4/18, 20/10, 22/23, 11/1, 13/5, 15/7, 8/6, 19/16, 9/21

MAG13, MAG82, MAG92

M. maximowiczii

2/8, 17/9, 4/18, 20/10, 22/23, 8/19, 3/4/15, 5/14

MAG12, MAG82, MAG92, MAG42

M. arvalis

2/8, 6/3, 10/5, 4/7

MAG82, MAG92

M. rossiaemeridionalis

2/8

MAG12, MAG82, MAG92

M. socialis

2/8

MAG12, MAG82, MAG92, MAG23, MAG32, MAG62

M. guentheri

2/8

MAG12, MAG82, MAG92

M. dogramacii

2/8, 3/24, 8/19, 22/18

MAG12, MAG82, MAG92

M. gregalis

2/8, 9/18/12, 9/19, 21/16/6, 8/22/24, 15/17, 20/23

MAG12, MAG82, MAG92

M. daghestanicus

2/8

MAG12, MAG82, MAG92

Стрелками в таблице обозначено разделение определенной хромосомы M. agrestis (MAG) на соответствующее число фрагментов (цифры курсивом). Знаком * – отмечены виды, в кариотипах которых отсутствует ассоциация 2/8. Жирным шрифтом в таблице обозначена характерная для большинства видов хромосомная ассоциация 2/8, а также общие для кариотипов всех исследованных видов разрывы хромосом M. agrestis. Очевидно, в предковом кариотипе каждая хромосома, соответствующая MAG1, MAG8 и MAG9, была представлена несколькими хромосомными сегментами. И только в ходе эволюции M. agrestis произошли слияния соответствующих элементов с образованием хромосом MAG1, MAG8 и MAG9.

Полученные данные свидетельствуют о том, что кариотипы современных полевковых чаще формировались за счет слияния базовых элементов в разных комбинациях. При этом кариотипы некоторых видов (например, D. torquatus, B. afghanus, M. socialis) формировались также за счет разрывов элементов, гомологичных M. agrestis. Самое большое число слияний и разрывов элементов, гомологичных M. agrestis, характерно для E. lutescens. Этот вид можно рассматривать как пример “кариотипической революции”. В то же время некоторые виды рода Microtus (M. daghestanicus, M. guentheri, M. rossiaemeridionalis) характеризуются одинаковыми ассоциациями и разрывами элементов, гомологичных хромосомам M. agrestis. Отличия кариотипов выявляются только при дополнительном исследовании GTG-исчерченности хромосом (Табл. 2).

Реконструкция предковых кариотипов.

На основании результатов сравнительного хромосомного пэйнтинга был реконструирован гипотетический предковый кариотип подсемейства Arvicolinae – AAK (Ancestral Arvicolinae Karyotype) (Рис. 3).

Для построения предкового кариотипа было выбрано 2 аутгруппы – Calomiscus sp. и P. eremicus (базальный вид для подсемейств Arvicolinae и Cricetinae). На хромосомы этих видов была проведена локализация хромосомных проб M. auratus и M. musculus. На основе локализации хромосомных проб MAG, MAU и MMU на хромосомы M. oeconomus (Рис. 1) кариотипы видов аутгрупп Calomiscus sp. и P. eremicus были представлены через хромосомные элементы M. agrestis. Установлено, что ассоциация MAG2/8 присутствует в обеих аутгруппах, но отличается от MAG2/8 современных полевок по фрагменту MAG2. У базального вида D. torquatus ассоциация MAG2/8 представлена в форме, характерной для других Arvicolinae. Ассоциация 1/9 представлена в кариотипах D. torquatus и P. eremicus элементами, гомологичными разным районам MAG9. Поэтому эта ассоциация отсутствует в кариотипе гипотетического предка Arvicolinae.

Рисунок 3. Гипотетический предковый кариотип подсемейства полевковых Arvicolinae.

На основе анализа кариотипов исследованных видов было выдвинуто предположение, что в состав предкового кариотипа рода Microtus входило 54 хромосомы. Предковый кариотип серых полевок мог сформироваться из AAK слиянием AAK28+AAK29 (MAG24), AAK26+AAK15 (фрагмент MAG1), AAK27+AAK16 (MAG4). Все остальные элементы AAK, включая AAK1 (гомолог MAG2/8), присутствовали у предка рода Microtus.

По результатам анализа геномов двух видов был построен предковый кариотип для рода Ellobius (AEK). В качестве аутгруппы использовали кариотип M. oeconomus и M. auratus. Было высказано предположение, что кариотип предка слепушонок, мог сформироваться из AAK путем одного разрыва AAK1 (MAG2/8) и трех слияний AAK28+AAK29 (MAG24), AAK26+AAK15 (MAG1), AAK27+AAK16 (MAG4). Таким образом, в состав AEK, вероятно, входило 56 хромосом. Кариотип предка рода Ellobius, по-видимому, был похож на кариотип современного Clethrionomys rutilus.

На основании результатов сравнительного хромосомного пэйнтинга была установлена гомология хромосом 18 видов полевковых и 3 вида были привлечены в исследование из литературных источников (Li et al. 2006). Таким образом, установлена гомология хромосом для 21 вида подсемейства полевковых Arvicolinae. Была составлена сравнительная хромосомная карта, в которую вошли хромосомы 15 видов полевковых. Фрагмент карты представлен на рисунке 4, где показаны ряды хромосом, гомологичных MAG1, MAG2, MAG7, MAG8 и MAG15.

Рисунок 4. Сравнительная карта хромосом 15 видов полевковых Arvicolinae (фрагмент карты).

При помощи хромосомных ассоциаций M. oeconomus все хромосомные ассоциации видов подсемейства полевковых, исследованных в данной работе, были представлены в хромосомных сегментах Calomiscus sp. Совместно с Романенко С.А. для 52 видов мышевидных грызунов (21 вид полевковых проанализирован в данной работе) построена матрица (52 вида) x (357 перестроек), в которой независимые перестройки обозначались в двоичной системе (1 – перестройка присутствует, 0 – перестройка отсутствует). Матрица была проанализирована в лаборатории Г. Добиньи (Национальный музей истории природы, происхождения, структуры и эволюции биоразнообразия, Париж) методом максимальной вероятности при помощи программного обеспечения POUP 4.01b (Swofford, 1998). На основании данных матрицы было построено филогенетическое древо мышевидных грызунов. Однако подсемейство Arvicolinae практически не распалось на независимые ветви. Возможно, это связано с тем, что кариотипы всех видов полевковых состоят из достаточно крупных консервативных элементов, представленных в разных комбинациях. В некоторых случаях сходные перестройки повторяются в независимых ветвях древа.

Возможный ход эволюции подсемейства полевковых. Скорость кариотипической эволюции.

Для реконструкции хода кариотипической эволюции видов подсемейства Arvicolinae, был проведен дополнительный анализ GTG-окрашенных хромосом. При этом учитывали не только общие слияния и разрывы хромосом, но и рисунок G-бэндинга и морфологию маркерных хромосомных элементов. В качестве маркерных были выбраны хромосомные элементы, которые наиболее часто участвуют в эволюционных преобразованиях кариотипов полевковых. Для исследуемых видов – это хромосомные элементы, гомологичные хромосомам MAG2, MAG8 и MAG9 (Табл. 2).

Pages:     | 1 || 3 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»