WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 |

Длительность периода освещения растений оказывала существенное влияние на характер световых кривых фотовосстановления ДХФИФ. Увеличение периода экспозиции от одного до шести часов приводило к повышению активности работы световой стадии фотосинтеза, что выражалось в относительном увеличении скорости восстановления ДХФИФ. В конце шести часовых периодов имело место увеличение скорости восстановления ДХФИФ на плато световой кривой независимо от уровней интенсивности света. Периодическое изменение интенсивности света приводило, также, к увеличению отношения АТФ/НАДФ по сравнению с постоянными световыми режимами, что во многом определяет скорость метаболических процессов в клетке и накопление биомассы растением (Тарчевский, 1982). В наших опытах накопление сухой биомассы растениями при периодическом изменении уровней интенсивности света было больше, чем при низкой интенсивности света, но меньше, чем при высокой интенсивности света. Изменение времени периода от 1 до 6 часов приводило к увеличению положительного эффекта - накопления сухого вещества растениями до 30%.

Таким образом, в условиях периодического изменения уровней интенсивности света, приспособление фотосинтетического аппарата к световым условиям, на уровне первичных процессов запасания энергии, происходило за 3-6 часов, что проявлялось, в конечном итоге, в увеличении накопления растениями сухой биомассы. Полученные результаты свидетельствуют, также, о возможности использования периодического воздействия света на растения с целью повышения их продуктивности при постоянных энергозатратах.

В одной из серий опытов нами были проведено изучение влияния переменных температурных режимов в дневное время на рост растений огурца. Полученные результаты сопоставимы с данными опыта по изменению уровней интенсивности света и приведены в диссертации. Периодическое изменение температуры воздуха в фоновой зоне (20 или 25оС) в дневное время приводило к повышению продуктивности растений при увеличении времени экспозиции от 1 до 6 часов. Таким образом, полученные результаты свидетельствует об общих временных параметрах ответной реакции растений на изменение факторов среды в пределах фоновой зоны.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ СТРЕСС-ФАКТОРОВ НА АКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ПРИ ПОВЫШЕННОЙ

КОНЦЕНТРАЦИИ УГЛЕКИСЛОТЫ

Исследованиям действия и последействия различных стрессовых факторов на фотосинтетический аппарат растений уделяется большое внимание (Тарчевский, 1982; Pearcy, Bjorkman, 1983; Гуляев 1989; Ершова 1996; Drake et al., 1997; Пухальская, Осипова, 1999). Вместе с тем, только в отдельных работах (Bladier et al., 1994; Matsuda, Colman, 1995), обращается внимание на временные, в течение нескольких часов, характеристики развития отдельных процессов во времени. В еще меньшей степени уделяется внимание влиянию повышенной [CO2] на работу фотосинтетического аппарата в последействии стресс факторов на растения (Пухальская, Осипова, 1999). В задачу данной части работы входило исследование временных особенностей реакции фотосинтетического аппарата растений на действие стрессоров различной природы, в ответ на обработку листьев физиологически активным препаратом, а также, влияние СО2 на эти процессы.

5.1. Влияние сернистого газа

Повышение устойчивости растений к SO2 связывается с увеличением устьичного сопротивления и затруднением проникновения газа внутрь клетки, изменением скорости дыхания, фотосинтеза и других процессов (Black, 1982; Барахтенова, Николаевский, 1988). В этой связи особенно интересны данные ряда исследователей (Furukawa et al., 1979; Carlson, 1983) о снижении отрицательного действия сернистого газа на растения при повышенном содержании СО2 в атмосфере. В специальных опытах нами получены кривые зависимости фотосинтеза от уровня концентрации СО2 и SO2 в атмосфере, из которых сделано заключение, что длительное действие сернистого газа вызывает значительное и устойчивое подавление активности фотосинтетическoгo аппаратa. При естественной концентрации углекислоты в атмосфере отмечен трехфазный характер изменения фотосинтеза: фаза слабого угнетения (90% от контроля), фаза активации (125-140% от контроля) и, наконец, фаза устойчивого подавления (20-40% от контроля). Увеличение концентрации сернистого газа в воздухе на фоне естественной [CO2] вызывало уменьшение продолжительности фазы активации, а также более глубокое повреждение фотосинтетического аппарата. Повышение [CO2] приводило к сглаживанию первой фазы, большей активации фотосинтеза во второй фазе и меньшему снижению скорости процесса в третьей фазе. При этом в течение 4-6 часов наблюдался выход фотосинтеза на плато. В главе сделан вывод, что в условиях повышающейся [CO2] в атмосфере, отрицательное действие сернистого газа на растения будет снижаться вследствие одновременного увеличения активности фотосинтетического аппарата.

5.2. Влияние УФ-радиации

В исследованиях по изучению длительного совместного действия УФ радиации и повышенной [CO2] на растения показано, что повышенный уровень УФ-В заметно ослабляет СО2-индуцированное увеличение урожая зерна у пшеницы и риса, общей биомассы у риса, не оказывая при этом влияния на данные характеристики у бобовых (Teramura et al., 1990). Авторы (Ziska and Teramura, 1992) предполагают, что для риса и пшеницы лимитирующим фотосинтез фактором является способность к регенерации РБФ и видимая эффективность карбоксилирования. Эти данные свидетельствуют о сложном характере воздействия УФ-В и СО2 на фотосинтез и продуктивность растений.

В наших опытах облучение проростков пшеницы ультрафиолетом УФ-В приводило к стимуляции фотосинтеза при 2 и 10-минутных экспозициях. Повышение [CO2] способствовало уменьшению отрицательного действия УФ радиации на фотосинтез растений. Действие ультрафиолета проявлялось в увеличении скорости восстановления ДХФИФ в первые полтора часа, снижении активности до контрольных значений через 2-3 часа и последующем увеличении скорости реакции через 4 часа после начала измерений. Существенные изменения имели место также на уровне метаболических процессов. Облучение проростков УФ радиацией приводило к увеличению накопления углеводов в первые 1-2 часа после обработки. В последующие два-три часа происходило снижение их содержания, а через 5-6 часов – снова повышение по сравнению с контролем. Подобный эффект может быть связан с защитным действием низкомолекуляpных фоpм моно и дисахаpов, накапливающихся пpи стpессовых воздействиях различной природы (Колупаев, Тpунова, 1992). Подобные временные зависимости для других физиологических процессов получены в работах по изучению действия разных стрессоров на растения (Дроздов и др., 1984; Bladier et al., 1994), в том числе при действии на них химических регуляторов роста (Климов и др., 1979).

Дальнейшие наши исследования были направлены на изучение реакции фотосинтетического аппарата и целого растения в ответ на обработку листьев раствором метанола – соединения, образующегося в растениях в естественных условиях и выполняющего, по-видимому, роль медиатора.

5.3. Влияние метанола

В задачу входило изучить СО2 газообмен, транспирацию, устьичное сопротивление и эффективности использования воды листьями разных ярусов сахарной свеклы в последействии обработки растений раствором метанола на фоне нарастающего дефицита воды в почве с определением временных интервалов его действия и экологических условий, при которых это происходит. Обработку листьев метанолом проводили в 10 часов утра, после чего исследовали газообмен листьев в течение 6 часов и 1,5-2-х недель. Обработка листьев раствором метанола приводила более чем к двукратному уменьшению проводимости устьиц, по сравнению с контролем, через два-три часа (рис. 8).

Рис. 8. Динамика изменения фотосинтеза, транспирации, устьичного сопротивления, листьев разных ярусов сахарной свеклы после обработки их раствором метанола. Растения выращивали 46 суток при интенсивности света 1200 мкмоль м-2с-1 температуре 30оС. Измерения проводили при: 1 – 1200 мкмоль м-2с-1; 2 – 220 мкмоль м-2с-1

В последующем проводимость устьиц у растений в опыте увеличивалась и становилась больше чем в контроле через 4-6 часов. Изменение устьичной проводимости приводило к увеличению скорости фотосинтеза и транспирации и снижению отрицательного действия засухи на растения. Дальнейшее положительное влияние обработки на фотосинтез, транспирацию в условиях нарастающего водного стресса проявлялось на протяжении 2 недель эксперимента. Повышение концентрации СО2 в атмосфере приводило к значительному увеличению активности фотосинтетического аппарата. Так, скорость фотосинтеза в опыте составляла 73,1 ± 3,4 мкмоль СО2 на м2с1, а в контроле 64,4 ± 2,2 мкмоль СО2 на м2с1. Значения потенциальной активности РБФК/О были еще выше и составляли 82,5 ± 5 мкмоль СО2 м-2с-1 и 74 ± 5,4 в опыте и контроле, соответственно. Растения в опыте показывали также более высокие скорости электронного транспорта, скорости регенерации РБФ и утилизации триозофосфатов. Полученные данные свидетельствуют, что ответная реакция растений на действие метанола развивается в течении нескольких часов, с превышением уровня контроля через 4-6 часов и его влияние сохраняется в растениях в течение 2 недель на фоне нарастающего водного стресса.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследование реакции растений на периодическое повышение [CO2] позволило дать общую картину адаптационных перестроек фотосинтетического аппарата, активности ряда метаболических процессов в системе целого растения, с учетом длительного и кратковременного воздействия углекислоты.

Ответная реакция растений на длительное, в течение дня и начального периода онтогенеза, повышение [CO2] зависит от уровня интенсивности света и температурного режима. Действие [CO2] на растения проявляется в изменении характера зависимости накопления сухой биомассы от уровня интенсивности света. Нелинейный характер зависимости на фоне естественной [CO2] и температурах 20 или 25оС меняется на линейный при повышенной [CO2]. Наблюдаемые изменения связаны с изменением соотношения процессов синтеза и использования ассимилятов, более высоким температурным оптимумом фотосинтеза при повышенной [CO2], а также, перетоком фотоассимилятов в корневую систему и стебель. Повышение [CO2] в атмосфере при низкой интенсивности света (50 Вт м-2) не приводит к увеличению накопления углеводов в листьях по сравнению с контролем при одной и той же температуре, но с повышением температуры происходит увеличение содержания дисахаров. Такой характер взаимодействия [CO2] и температуры на растение, обуславливает повышение сопряженности метаболизма с транспортом ассимилятов и их использованием в процессах роста. Высокая интенсивность света (175 Вт м-2) на фоне длительного действия повышенной [CO2] на растения способствует увеличению содержания крахмала и сахаров в листьях, что может быть причиной снижения скорости фотосинтеза.

Важным звеном регуляции активности фотосинтетического аппарата в условиях повышенной концентрации углекислоты является реакция карбоксилирования РБФ. Показано, что потенциально высокая ее скорость не всегда реализуется в системе хлоропласт-клетка, вследствие ограничения фотоассимиляции СО2 содержанием растворимого белка, снижением скорости электронного транспорта и регенерации РБФ, уменьшением скорости утилизации триозофосфатов и снижением эффективности карбоксилирования.

Реакция фотосинтетического аппарата на кратковременное повышение [CO2] зависит от длительности периода действия углекислоты на растения, времени суток – утренние, дневные или вечерние часы, а также, уровня интенсивности света. На примере 3-часового периода показано, что повышение скорости фотосинтез при повышенной [CO2] в середине дня сопровождается уменьшением содержания крахмала в листьях растений. В этот период, при потенциально высокой активности РБФК/О, лимитирующим звеном ассимиляции СО2 является использование триозофосфатов в цикле Бенсона-Кальвина. Снижение [CO2] приводит к увеличению проводимости устьиц, однако скорость фотосинтеза растений в этих условиях снижается, вследствие уменьшения активности РБФК/О и скорости регенерации РБФ. Увеличение накопления крахмала в листьях и, одновременно, растворимых углеводов в этот период может приводить к повышению содержания триозофосфатов в цитозоле клеток и замедлению скорости возвращения неорганического фосфора в хлоропласты до уровня лимитирующего фотосинтетическую активность. В этот период отмечено некоторое уменьшение использования триозофосфатов по сравнению с предшествующим периодом при повышенной [CO2]. В ответ на периодическое повышение [CO2] у растений вырабатываются приспособительные реакции, связанные с изменением активности работы световой и темновой стадии фотосинтеза. В частности, изменение активности реакции карбоксилирования, при кратковременном повышении [CO2], связано с активностью самого фермента, скоростью реакции регенерации РБФ и использованием неорганического фосфата. Последовательное включение и длительность сохранения преобладающей роли каждого из этих процессов различаются в зависимости от предшествующего периода с естественной или повышенной концентрациями углекислоты, а также, времени суток. С другой стороны, приспособление растений на изменяющиеся условия происходит за счет изменения проводимости устьиц, скорости синтеза и оттока фотоассимилятов. Согласование работы всех систем регуляции обеспечивает эффективное использование растениями повышенной [CO2], что в конечном итоге, выражается в более высокой продуктивности растений.

В работе показаны временные закономерности реакции растений на действие периодического изменении факторов среды в пределах нормы реакции. Установлено, что периодическое изменение света или температуры на фоне естественной [CO2] приводит к повышению активности фотосинтетического аппарата, увеличению накопления сухого вещества растениями при увеличении периода действующего фактора от 1 до 6 часов.

На примере влияния сернистого газа, УФ-облучения, и обработки листьев раствором метанола на работу фотосинтетического аппарата растений в диссертации показало, что ответная реакция развивается в течении нескольких часов, с превышением уровня контроля или выходом на плато через 5-6 часов. Общность временных параметров ответной реакции растений на действие света, температуры воздуха или стрессовых воздействий свидетельствует о наличии общих механизмов на уровне клетки и целого растения обеспечивающих поддержание физиологических процессов на высоком уровне.

Общие выводы

Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»