WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |

95,1

12 часовой период

13,5

138


Контроль

9,75

100

3,25

100

Интенсивность света –105 Вт м-2

1 часовой период

17,25

109,5

3,95

103,9

3 часовой пeриод

15,0

95

3,78

99,5

6 часовой период

16,5

104,8

2,83

74,5

12 часовой период

10,5

70

2,72

71,6

Контроль

15,75

100

3,80

100

Интенсивность света –175 Вт м-2

1 часовой период

7,5

54

2,59

42,6

3 часовой период

7,12

51,3

3,35

55,1

6 часовой период

7,12

51,3

3,06

59,2

12 часовой период

12,0

86

4,26

70,1

Контроль

13,9

100

6,08

100

* разброс данных не более 5%.

Таким образом, в условиях периодического повышения [CO2] и различных уровней интенсивности света, приспособление фотосинтетического аппарата происходит за счет согласованного изменения активности РБФК/О, и количественного содержания фермента.

4.3. Влияние периодического повышения [CO2] на содержание углеводов в различных органах растений огурца

Уменьшение положительного эффекта CO2 на активность фотосинтетического аппарата растений многими авторами связывается с изменением содержания в листьях неструктурных углеводов (Гуляев, 1986; Мокроносов, 1981; Stitt, 1991; Sicher et al., 1994; Paul, Foyer, 2001). Поскольку накопление углеводов в листьях определяется не только скоростью их синтеза, но и скоростью оттока, то последующая наша работа была направлена на определение содержания неструктурных углеводов в листьях и других органах растений, выращенных при различных периодах повышения [CO2].

Рис. 7. Накопление и распределение углеводов в листьях, стебле и корнях огурцов при естественной (контроль) и повышенной [CO2] в воздухе (опыт) (Подачу СО2 в вегетационные камеры осуществляли с периодом 3 часа, с 11 до 14 и с 17 до 20 часов, фотопериод 12 часов). Листья - л, стебли - с, корни - к.

На примере 3-х часового периода с повышенной [CO2] можно видеть, что при естественной [CO2] и постоянных уровнях интенсивности света и температуры воздуха имело место ритмическое изменение содержания углеводов в различных органах растений (рис. 7). Накопление крахмала в листьях увеличивалось в течение всего светового дня с максимумами в 10, 14 и 18 часов. Накопление дисахаров носило характер двухвершинной кривой с широким максимумом в утренние часы, минимумом в 14 часов и вторым максимумом в 16 часов. Содержание глюкозы менялось подобно изменению дисахаров. В отличие от дисахаров и глюкозы пик накопления фруктозы приходился на 10 и 14 часов. В стеблях огурцов содержание дисахаров уменьшалось в середине дня и увеличивалось в вечерние часы. Накопление дисахаров в корнях носило колебательный характер с максимумом в утренние и вечерние часы и в середине дня. Ход изменения содержания глюкозы в стеблях имел характер трех вершинной кривой с максимумами в 10, 14 и 18 часов. По сравнению с утренними часами наблюдалось увеличение содержания глюкозы от 2 до 4 раз. Содержание фруктозы в органах растений было незначительным, однако для фруктозы также отмечены колебания в течение дня по органам растений.

Периодическое повышение [CO2] в атмосфере приводило к изменению ритмов накопления углеводов. Прежде всего, следует отметить увеличение накопления крахмала в листьях растений по сравнению с контролем, в основном, в периоды, когда растения находились при естественной [CO2]. Содержание дисахаров в листьях растений изменялось в течение дня с амплитудой от 2 до 5 раз по сравнению с началом фотопериода. Содержание глюкозы в листьях изменялось периодически с максимумами в 12 и 15 часов и минимумами в 14 и 18 часов. В стеблях и корнях максимум содержания глюкозы был сдвинут по отношению к листьям и отмечен в 14-15 часов и 19 часов. Содержание фруктозы по органам растений было наибольшим в середине дня (14-15 часов) и наименьшим в 11 часов утра и 17 часов дня.

Таким образом, периоды повышения [CO2] и максимумов содержания углеводов не совпадали полностью по времени, что может быть связано с активацией сахарозофосфатсинтазы (Rufty et al., 1983) к концу утреннего периода с естествснной [CO2] и снижения, в результате, содержания сахарозы в листьях. Уменьшение содержания крахмала в середине дня, несмотря на период с повышенной [CO2], следуя за снижением содержания сахарозы в листьях, может быть обусловлено деградацией крахмала до глюкозо-1-фосфата, превращения его во фруктозо-6-фосфат и использования последнего в цикле Бенсона-Кальвина. В результате, динамика накопления растворимых углеводов и крахмала является одним из звеньев регуляции работы фотосинтетического аппарата при периодическом повышении [CO2].

4.4. Содержание пигментов в листьях и активность световой стадии фотосинтеза при периодическом повышении [CO2]

Из литературы известно, что повышение [CO2] в течение длительного времени приводит к изменению содержания пигментов и активности реакций световой стадии фотосинтеза (Drake, 1997). В наших опытах периодическое повышение [CO2] через 1 час в течение двух недель не приводило к изменению накопления пигментов, однако наблюдалось увеличение отношения хл.а/хл.b за счет большего накопления хлорофилла а и уменьшения содержания хлорофилла b (данные приведены в диссертации). Повышение [CO2] через 3-6 часов в течение фотопериода и двухнедельного времени выращивания растений приводило к снижению суммы хлорофиллов а и b и увеличению отношения хлорофилла а/b при низкой (50 Вт м-2) интенсивности света. При 105 Вт м-2 содержание хлорофиллов в листьях опытных растений на уровне контроля.

Для исследования влияния СО2 на кинетику замедленной флуоресценции использовали листья, взятые в различное время дня и в конце периодов с повышенной [CO2] в атмосфере. В этом случае кинетические кривые флуоресценции отражали влияние длительного периодического повышения [CO2] на растения, а также кратковременного, 1, 3 или 6 часового действия СО2 на фотосинтетический аппарат. Для растений, выращенных при низкой интенсивности света наблюдалось быстрое тушение флуоресценции в контроле по сравнению с 1 и 6 часовыми периодами с повышенной [CO2]. Повышение интенсивности света до 105 Вт м-2 приводило к более медленному тушению флуоресценции. Выход флуоресценции был выше у растений при одночасовом повышении [CO2], не различался значительно при трехчасовом периоде и был ниже в случае шестичасового воздействия углекислоты на растения. При интенсивности света 175 Вт м-2 выход флуоресценции в контроле в первые период определения (30-40 сек.) был несколько ниже, чем у растений, выращиваемых при одночасовом периоде повышения [CO2], после чего картина менялась на противоположную. Увеличение времени экспозиции до 3 часов приводило к уменьшению различий в кривых флуоресценции в контроле и опыте. При шести часовом воздействии углекислоты на растения выход флуоресценции был ниже, чем в контроле.

Следовательно, независимо от уровня интенсивности света для растений характерен более высокий выход флуоресценции в конце первого часа, отсутствие различий через три часа и снижение выхода флуоресценции через 6 часов действия [CO2] на растения по сравнению с контролем. Замедление тушения флуоресценции свидетельствует о более медленном установлении стационарной скорости фотосинтеза и связано с меньшей скоростью образования продуктов световой стадии фотосинтеза, необходимых для активации реакций углеродного метаболизма.

4.5. Продукционные характеристики растений огурца при периодическом

повышении [CO2]

Имеющиеся в литературе данные свидетельствуют, о положительном действии углекислого газа в условиях длительного действия фактора на растения (Ниловская, 1973; Гуляев, 1986; Kimball, 1989; Drake et al., 1997). Относительно влияния периодического повышения [CO2] на продукционный процесс растений вопрос оставался открытым. Наблюдаемые в наших исследованиях изменения активности световых и темновых процессов фотосинтеза в условиях периодического кратковременного повышения уровня [CO2], в конечном итоге, должны были проявиться в накоплении сухой биомассы растениями. На рис. 9 приведены данные, характеризующие накопление сухого вещества и площадь листовой поверхности растениями при периодическом повышении [CO2] и различных уровнях интенсивности света. Растения при низкой интенсивности света – 50 Вт м-2, повышенной [CO2] и 3-х часовом периоде накапливали на 48,5% больше сухого вещества по сравнению с контролем. Увеличение площади листовой поверхности в этих условиях составляло 29,8%. При повышении интенсивности света до 105 Вт м-2 и 175 Вт м-2 наибольшее накопление биомассы наблюдали при 1 и 6 часовых периодах. Положительный эффект [CO2] снижался до 40,0% и 26,3%, соответственно. Площадь листовой поверхности у растений данных вариантов увеличивалась на 6,0 и 28,7, по сравнению с контролем.

Рис. 9 Накопление сухого вещества и площадь листовой поверхности растений огурца при периодическом, повышении [CO2] и различных уровнях интенсивности света. (1- контроль; 2 - 1 час; 3 - 3 часа; 4 - 6 часов при повышенной [CO2] )

Таким образом, увеличение накопления сухого вещества растениями при низкой интенсивности света и периодическом повышении [CO2] во многом обусловлено увеличением площади листьев.

При интенсивности света 105 Вт м-2 повышение [CO2] не приводило к увеличению площади листовой поверхности растений и положительный эффект углекислоты связан с активацией работы фотосинтетического аппарата. Изменение длительности периода с повышенной [CO2] от 1 до 6 часов при интенсивности света - 175 Вт м-2 приводило к относительному увеличению площади листьев по сравнению с контролем, однако высокая продуктивность растений в этих условиях была обусловлена, прежде всего, активностью фотосинтетического аппарата.

4.5. Влияние периодического изменения интенсивности света, температуры на активность фотосинтетического аппарата и накопление биомассы растениями

Исследователями достаточно давно рассматривается возможность кратковременного снижения интенсивности света во время полуденной депрессии фотосинтеза (Ниловская, 1973) или снижения температуры на несколько часов в суточном цикле до закаливающих значений (Challa, 1976, Дроздов, Курец, 1999; Сысоева и др., 2001; Марковская Сысоева, 2004) без уменьшения биологической продуктивности растений. При таком подходе вне поля зрения оставались вопросы, связанные с изучением влияния на растения периодического, часового изменения факторов среды в пределах фоновых зон. Для выявления общих временных закономерностей реакции растений на изменение условий выращивания дальнейшие наши исследования были направлены на изучение активности фотосинтетического аппарата и продуктивность растений при периодическом изменении интенсивности света в пределах линейного участка световой кривой фотосинтеза или температуры воздуха в пределах фоновой зоны.

Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»