WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 8 |

20оС +СО2

3,6±0,2

10,1±0,4

16,8±0,4

20,6±0,9

47,5

25оС +СО2

8,1±0,3

18,5±0,7

28,6±0,9

43,6±1,4

90,7

30оС +СО2

5,1±0,2

21,9±0,6

23,4±0,8

31,6±1,2

76,9

25оС, контроль

4,4±0,1

27,1±0,8

22,1±0,8

23,4±1,0

72,6

3.4. Содержание пигментов и активность световой стадии фотосинтеза

при повышенной концентрации СО2

Увеличение содержания растворимых углеводов может, также, приводить к снижению синтеза и накопления пигментов в листьях растений (Krapp et al., 1991; Drake, 1997). Из данных, приведенных в диссертации следует, что повышение [CO2] в атмосфере при выращивании растений огурца приводит к снижению содержания хлорофиллов а и b в расчете на дм2 площади листьев. При расчете на грамм сухой массы эти различия сглаживались, хотя некоторое снижение содержания пигментов имело место. Также наблюдалось изменение соотношения хл. а/хл. b за счет уменьшения содержания хлорофилла b при интенсивностях света 50 и 105 Вт м-2, а при 175 Вт м-2 – в результате снижения содержания хлорофилла а. Действие температурного фактора проявлялось в уменьшении накопления пигментов на 23% и 54% соответственно при 20оС и 15оС, по сравнению с максимумом при 30оС. При более высоких уровнях интенсивности света (105 и 175 Вт м-2) содержание хл. а+b в листьях снижалось на 13-16% при повышении и понижении температуры на 5оС от 25оС. Однако при 15оС и интенсивности света 175 Вт м-2 содержание хл а+b в расчете на дм2 резко снижалось и составляло 34,2% от максимума.

Полученные результаты указывают на структурные перестройки фотосинтетического аппарата у растений и возможность изменения активности фотохимических реакций фотосинтеза. Это подтверждено анализом кинетических кривых замедленной флуоресценции: ход кривых флуоресценции имеет свои особенности в листьях растений, выращенных при повышенной [CO2] и различных уровнях интенсивности света (рис.4). Так, скорость снижения кривой замедленной флуоресценции в контроле, при выращивании растений в условиях низкой освещенности (50 Вт м-2), была больше по сравнению с опытом. Повышение интенсивности света до 105 Вт м-2 приводило к уменьшению различий в кинетике кривых флуоресценции в контроле и опыте.

Рис. 4. Кинетические кривые замедленной флуоресценции листьев огурцов, выращенных при естественной и повышенной [СО2] в атмосфере и различных уровнях интенсивности света (50, 105 и 175 Вт м-2)

Для этих кривых характерен более медленный, по сравнению с вариантом низкой освещенности, спад во времени. При высокой интенсивности света (175 Вт м-2) выход флуоресценции в контроле в начальный период определения (20 сек) был ниже, чем у растений, выращенных при повышенном содержании СО2 в атмосфере. В последующем, на 40-180 сек. картина менялась на противоположную.

Для сравнения кривых флуоресценции были рассчитаны величины отношения послесвечения через 20, 40 и 60 сек на 20 вспышку к послесвечению на 2 вспышку в те же временные сроки. Количество вспышек в серии, равное двадцати, было достаточно для выхода кинетических кривых на стационарный уровень. Напротив, общим для всех растений после двух вспышек, являлись большие абсолютные значения величины пика и более медленное затухание флуоресценции. Влияние повышенной [CO2] на величину отношения носило сложный характер, определяемый совместным действием СО2 и света на растения в процессе их выращивания, а также временем регистрации послесвечения. Действие СО2 проявлялось в более высоких величинах отношения Н20/Н2 при интенсивности света 50 Вт м-2 по сравнению с контролем и, напротив, меньших значениях отношения при 175 Вт м-2. Увеличение времени регистрации замедленной флуоресценции с 20 секунд до 1 минуты приводило к уменьшению величины отношения Н20/Н2 независимо от условий выращивания растений. Низкие значения величин отношения Н20/Н2 при естественной [CO2] и интенсивности света 50 Вт м-2 в процессе выращивания растений свидетельствуют о высокой эффективности использования световой энергии в фотосинтетический реакциях. Повышение [CO2] при 50 Вт м-2 не приводило к заметному увеличению эффективности работы световой стадии фотосинтеза. При высокой интенсивности света (175 Вт м-2) повышение [CO2] способствовало увеличению активности световой стадии фотосинтеза.

3.5. Активность РБФК/О в листьях огурцов при повышенной [CO2]

Высокая активность работы световой стадии фотосинтеза при 0,1% СО2 в атмосфере и высоких уровнях интенсивности света реализуется в системе хлоропласт-клеткa путем увеличения скорости накопления углеводов, что, в свою очередь, может приводить к уменьшению активности и содержания РБФК/О (Stitt et al., 1990; Krapp et al., 1991; Cheng et al., 1992; Harter et al., 1993; Sheen, 1994). При действии повышенной [CO2] на растения огурца в течение дня и всего периода вегетации, наблюдали относительное снижение удельной активности РБФК/О (по сравнению с контролем) при высоких интенсивностях света (табл. 3). Одновременно с уменьшением удельной активности фермента при интенсивностях света 105 и 175 Вт м-2 происходило снижение содержания растворимого белка. Повышение интенсивности света при выращивании растений в диапазоне от 50 до 105 Вт м-2 приводило к уменьшению удельной активности РБФК/О.

Таблица 3. Удельная активность РБФК/О и содержание водорастворимого белка в листьях огурцов при повышении [CO2] в течение фотопериода и всего времени выращивания

Варианты,

[CO2]

Удельная активность РБФК/О

Содержание белка

мкмоль мг

белка –1 мин–1

% от контроля

мг г

сырой массы–1

% от контроля

50 Вт м-2

0,03%

0,333±0,024

100

9,75±0,45

100

0,1%

0,320±0,020

96,1

10,0±0,53

102,6

105 Вт м-2

0,03%

0,241±0,015

100

15,78±0,80

100

0,1%

0,217±0,021

86,0

15,0±0,78

95,2

175 Вт м-2

0,03%

0,439±0,032

100

13,87±0,66

100

0,1%

0,355±0,028

80,9

12,02±0,56

86,5

Дальнейшее повышение интенсивности света до 175 Вт м-2 способствовало значительному увеличению активности фермента. Содержание растворимого белка в листьях, напротив, увеличивалось в диапазоне от 50 Вт м-2 до 105 Вт м-2 и снижалось при 175 Вт м-2. В результате, изменение интенсивности света оказывало большее влияние на активность и содержание РБФК/О, чем повышение [CO2].

Уменьшение активности РБФК/О и содержания белка в листьях растений при повышенной СО2 отмечается во многих работах (Campbell et al., 1988; Tissue et al., 1993; Downton et al., 1994; Jacob et al., 1995). Вместе с тем, многие данные были получены на выделенных белковых препаратах. В интактной системе, на уровне целого листа, скорость реакции карбоксилирования зависит как от активности РБФК/О, так и ряда других звеньев (Лайск, 1977; Farquhar et al., 1980). Поэтому, для оценки влияния на скорость фотосинтеза in vivo других звеньев реакции карбоксилирования, мы провели анализ углекислотных кривых СО2 газообмена растений огурца, выращенных при различных уровнях интенсивности света, с использованием модели Фаркьюхара (Farquhar et al., 1980; von Caemmerer, Farquhar, 1981) (табл. 4).

Повышение интенсивности света при выращивании растений от 50 Вт м-2 до 175 Вт м-2 приводило к увеличению скорости карбоксилирования от 27,5 до 101 мкмоль м-2с-1. При этом скорость фотосинтеза увеличивалась только в диапазоне 50-105 Вт м-2. Дальнейшее повышение интенсивности света до 175 Вт м-2 приводило к снижению ассимиляции СО2, несмотря на относительно высокую скорость реакции карбоксилирования РБФ. Наблюдаемое снижение скорости фотосинтеза в этом случае могло быть связано с низкой скоростью

Таблица 4. Параметры СО2 газообмена листьев огурцов выращенных при различных уровнях интенсивности света, рассчитанные по модели Farquhar (Farquhar et al., 1980)

Параметры

Интенсивность света, Вт м-2

50

105

175

Максимальная скорость поглощения СО2, мкмоль СО2 м-2с-1

19,1

44,2

37,0

Эффективность карбоксилирования,

мкмоль СО2 м-2с-1Пa-1

0,916

3,88

0,198

Максимальная скорость карбоксилирования РБФ, мкмоль м-2с-1

27,5

82,0

101,0

Скорость электронного транспорта при световом насыщении, мкмоль м-2с-1

56,9

142

118,0

Скорость утилизации триозофосфатов, мкмоль м-2с-1

4,5

8,7

9,4

Скорость темнового выделения СО2 мкмоль СО2 м-2с-1

1,51

1,90

7,01

карбоксилирования и, соответственно, высоким сопротивлением мезофилла, а также, с уменьшением скорости транспорта электронов и регенерации РБФ при световом насыщении. Таким образом, потенциально высокая скорость реакции карбоксилирования не всегда реализуется в системе хлоропласт-клетка, вследствие ограничения скорости фотосинтеза другими факторами – содержанием растворимого белка/г массы (табл. 3), снижением скорости электронного транспорта, скорости утилизации триозофосфатов и снижения эффективности карбоксилирования (табл. 4).

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 8 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»